Tesis - Universidad De Colima

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1 Universidad de Colima POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS DINAMICA DE LAS ASOCIACIONES DE PECES DEMERSALES DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS PRESENTA JOSE MARISCAL ROMERO DIRECTOR DE TESIS DR. ALBERT VAN DER HEIDEN COMITE TUTORIAL DR. FERNANDO ALVAREZ NOGUERA DR. XAVIER CHIAPPA CARRARA DR. ARTURO RUIZ LUNA DR. ALEJANDRO O. MEYER WILLERER PICP TECOMAN, COLIMA, MÉXICO SEPTIEMBRE 2002 2 3 AGRADECIMIENTOS Al Dr Albert van der Heiden por su sincera amistad, inapreciable ayuda y consejos. A los integrantes de Comité Tutorial Dr Albert van der Heiden, Dr Arturo Ruiz Luna del CIAD-Unidad Mazatlán; Dr Xavier Chiappa Carrara y Dr Fernando Álvarez Noguera de la UNAM, FES-Zaragoza e Instituto de Biología, respectivamente y al Dr Alejandro O. Meyer Willerer del CEUNIVO-Universidad de Colima. A los evaluadores del Posgrado Institucional en Ciencias Pecuarias, las observaciones, comentarios y recomendaciones a lo largo del estudio, permitieron la consecución de este documento. A la Dra Gabriela Bianchi de la Agencia Noruega de Cooperación Internacional (NORAD), por haber proporcionado las bases de datos de los cruceros realizados en el Golfo de Tehuantepec y suroeste Mexicano a bordo del Buque Oceanográfico Fridjorf Nansen. Al Dr Albert van der Heiden del CIAD-Unidad Mazatlán, por haber proporcionado las bases de datos de los cruceros realizados en el Golfo de Tehuantepec y parte sur del Golfo de California a bordo de Buque Oceanográfico El Puma y otros Barcos Camaroneros. A todos mis amigos, compañeros y alumnos del Departamento de Estudios p/ Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras (antes Centro de Ecología Costera) de la Universidad de Guadalajara, que participaron dentro de las diferentes fases de este proyecto, sin su ayuda no hubiera sido posible la realización de este estudio, especialmente a la tripulación del BIP V de la Universidad de Guadalajara. Al Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara, por el financiamiento otorgado para la realización de este proyecto. A la sociedad Mexicana, a través del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por el soporte económico otorgado en forma de beca, sin la cual no hubiera sido posible concluir los estudios de doctorado. A las Universidades de Guadalajara, Nacional Autónoma de México y de Colima, por permitirme ser parte de su comunidad académica y cultivarme dentro de sus aulas. 4 A Judith, compañera de mi vida. A Doña Jose y Don José, compañeros de siempre. A Ulises y a Pepe, ya saben porque. A mis Hermanas y Hermanos, especialmente a Rafa y Fernando que todavía tienen alas. A mis Profesores y Compañeros de todos los niveles. 5 Dinámica De Las Asociaciones De Peces Demersales De La Plataforma Continental De Jalisco Y Colima, México. José Mariscal Romero INDICE 1. Resumen .......................................................................... 1 2. Introducción .................................................................... 3 3. Antecedentes ................................................................... 7 4. Objetivos .......................................................................... 11 5. Área de Estudio ................................................................ 12 6. Material y Métodos .......................................................... 17 7. Resultados………………………………………………………… 7.1 Lista Sistemática .................................................. 27 7.2 Dinámica Ambiental ............................................. 28 7.3 Variación intra-anual de las Asociaciones 1er Periodo Primavera ............................................... 33 7.4 Variación intra-anual de las Asociaciones 1er año 1995 .............................................................. 40 7.5 Variación inter-anual de las Asociaciones 1995-1996 .................................................................. 56 7.6 Análisis de la Diversidad y Estabilidad ................. 66 7.7 Análisis Faunístico y aspectos Zoogeográficos ..... 79 8. Discusión .......................................................................... 86 9. Conclusiones y recomendaciones.................................... 101 10. Literaura citada.............................................................. 103 11. Anexo de tablas ………….................................................111 6 RELACION DE FIGURAS Y TABLAS Lista de Figuras Figura 1: Imagen de satélite marzo 2001, cuencas que desembocan en la Sección Jalisco del área de estudio. Figura 2: Mapa batimétrico de amplia escala. Figura 3: Área de estudio y localización de los sitios de muestreo Figura 4: Posición Latitudinal de la Línea de Convergencia Intertropical Figura 5: Barco de investigación BIP V Universidad de Guadalajara Figura 6: Material biológico (muestra) resultado de un lance de pesca de prueba a bordo del BIP V. Figura 7a: Clasificación de las principales masas de agua de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima. Figura 7b: Relación entre la temperatura y la salinidad en el área de estudio. Figura 8: Estructura térmica espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima México, durante los cinco cruceros. Figura 9: Estructura halina espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima México, durante los cinco cruceros. Figura 10: Perfiles de concentración de oxígeno disuelto (Oxiclina) de cada localidad de muestreo. Figura 11: Representación bidimensional de las especies y estaciones, resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I de las muestras al 95% del primer periodo oceanográfico, primavera de 1995. Figura 12: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las tres campañas conjuntas del año 1995 DEM I-II-III, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 2, (b) Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 2. Figura 13: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las tres campañas conjuntas, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 3, (b) Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 3. Figura 14: Representación gráfica del gradiente ambiental, relaciones canónicas entre los valores propios de las muestras y la temperatura. Análisis de Correspondencia Corregido (DCA), (a) Campaña DEM I primavera 1995, DEM II otoño 1995, )c) DEM III invierno 1995-1996. Figura 15: Perfiles térmicos de la columna de agua en cada localidad de muestreo. Figura 16: Representación bidimensional de las especies resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995. Figura 17: Representación bidimensional de las estaciones resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995. 7 Figura 18: Representación gráfica de la dinámica del gradiente térmico. Figura 19: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las cinco campañas año 1995 DEM I-II-III y 1996 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). Figura 20: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las cinco campañas año 1995 DEM I-II-III y 1996 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). Figura 21: Curvas de Riqueza de especies por profundidades de cada campaña, construidas por el método de Pielou (1966). Figura 22: Curvas de Riqueza de especies (S) por sitios de cada campaña construidas por el método de Pielou (1966). Figura 23: Curvas de Diversidad de especies por sitios de cada campaña, construidas por el método de Pielou (1966). Figura 24: Curvas de Equitatividad (J) de especies por sitios de cada campaña, construidas por el método de Pielou (1966). Figura 25: Curvas acumuladas de Riqueza (S) de especies por campaña y Total Promedio, construidas por el método de Pielou (1966). Figura 26: Curvas acumuladas de Diversidad H’ y Equitatividad J por profundidades en cada campaña, construidas por el método de Pielou (1966). 8 Lista de Tablas: Tabla de Análisis Nodal: Campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendrogramas. Tabla 1: Lista de Peces Demersales de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. (Sólo en Anexo) Tabla 2: Lista de especies, claves empleadas y abundancia numérica de los peces demersales de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. (Sólo en Anexo) Tabla 3: Análisis de varianza de los parámetros ambientales entre sitios y profundidades de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. Tabla 4: Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 5: Correlación Canónica de los parámetros ambientales con los valores propios, resultado del Análisis de Correspondencia entre la estaciones de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. Tabla 6: Lista de las 50 especies clasificadas de peces demersales de fondos blandos más abundantes en la Plataforma Continental en 1995. Tabla 7: Valores calculados del Índice de Constancia Nodal, resultado del Análisis de Cluster en los modos normal e inverso, agrupamiento de las estaciones y de las especies respectivamente. Tabla 8: Análisis Nodal de la campaña DEM I, agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 9: Análisis Nodal de la campaña DEM II, agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 10: Análisis Nodal de la campaña DEM III, agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 11: Análisis Nodal de la campaña DEM IV, agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 12: Análisis Nodal de la campaña DEM V, agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Tabla 13: Lista de las 65 especies de peces demersales de fondos blandos más abundantes en la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México, en 1995 y 1996. (sólo en anexo) Tabla 14: Valores promedio e intervalos de confianza estimados del Número de Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad por localidad, calculados mediante el método de Jackkniffe (Zahl, 1978, y Heltshe y Forrester 1983). Tabla 15: Valores promedio e intervalos de confianza estimados del Número de Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad por sitios y cruceros, calculados mediante el método de Jackkniffe (Zahl, 1978, y Heltshe y Forrester 1983). 9 Tabla 16: Inventario de familias de Peces Demersales del Pacífico Oriental Tropical. (sólo en anexo) Tabla 17: Inventario de especies de Peces Demersales del Pacífico Oriental Tropical, clasificadas de acuerdo a su frecuencia de aparición(sólo en anexo) Tabla 18: Relaciones de afinidad eco-geográfica de la fauna demersal del Pacífico, basadas en la frecuencia de aparición de las especies en cada campaña de prospección. (sólo en anexo) Tabla 19: Posición geográfica de las estaciones de colecta en la Plataforma Continental de Jalisco y Colima. (sólo en anexo) Tabla 20: Datos de colecta de peces demersales peso fresco total en gramos y número total de individuos por crucero (sólo en anexo) 10 1. Resumen Se exploró una porción del ecosistema marino de fondo blando de la Plataforma Continental somera de Jalisco y Colima, a través de los análisis de Correspondencia Canónico (CANOCO) y de agrupamiento (Cluster). 169 especies de peces demersales, producto de 140 lances de pesca en cuatro estratos batimétrios (20, 40, 60 y 80 m), fueron colectados e identificados en 5 campañas de prospección acopladas a los patrones generales de circulación superficial del área entre 1995-1996. Se identificaron 12 especies de peces elasmobranquios y 157 óseos, de las cuales 72 representaron el 75% del número total de individuos colectados siendo las especies mas abundantes, Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephalus, Syacium ovale, S. latifrons, Bothus cf. leopardinus y Bothus cf. constellatus, entre otros. Los métodos multivariados mencionados definieron 11 grupos de especies (asociaciones) y 3 ambientes (hábitat). Los cambios en la composición específica y la variabilidad de la abundancia en la estructura de estas asociaciones se relacionan con las 3 pautas temporales de la dinámica oceanográfica. Los ambientes son separados por el comportamiento dinámico de la termoclina somera, existiendo un período recurrente de poca favorabilidad ambiental durante el invierno en el fondo, relacionado con la influencia de la Corriente de California. Durante dicha temporada cuando el oxígeno se convierte en un factor limitante para la distribución de los peces de afinidad somera y sus presas, por el rompimiento de la estratificación y la expansión de la capa hípóxica, Con el monitoreo de las variaciones de los índices de diversidad calculados, la construcción de curvas de rarefacción así como de modelos de regresión, se asume que la estabilidad ecológica del área depende de la robusta estructura numérica de las poblaciones residentes (resistencia). Aunque la comunidad de peces presenta ligeros cambios en composición durante estos periodos ambientalmente desfavorables, tiende a estabilizarse (elasticidad) después de estas perturbaciones naturales recurrentes (madurez). Además, para definir la afinidad eco-geográfica, se analizaron las bases de datos de 471 especies de peces, resultado de 572 lances en 20 campañas de prospección de recursos demersales realizados en toda la Plataforma Continental del Pacífico Mexicano pero particularmente en la parte sur del Golfo de California (Campañas realizados a bordo de barcos camaroneros ITMAR Mazatlán, entre otros y del BO El PUMA), la porción de Jalisco-Colima (Campañas del BIP V-U de G) y el Golfo de Tehuantepec (Campañas de los BO’s FRIDJORF NANSEN y EL PUMA). De acuerdo con los resultados de este análisis, se identificaron asociaciones formadas por grandes poblaciones residentes de los Golfos de California y Tehuantepec pertenecientes a dos provincias geográficas del Gran Ecosistema Marino de la Región Centro Americana. Se identificó además otro grupo en la Plataforma Central Mexicana, formado por elementos ictiofaunísticos propios de esta zona de transición ecológica entre ambas provincias. Este último grupo podría ser producto del aislamiento local provocado por la estrechez de la plataforma, el ambiente severo temporalmente recurrente y la ausencia de hábitat. Palabras Clave: Peces, Comunidades Demersales, Jalisco-Colima, Estabilidad, Ecogeografía. 11 Demersal Fishes Dynamics Assemblages Of Continental Shelf Off Jalisco And Colima, México. José Mariscal Romero Abstract Marine habitats shallow soft bottoms of continental shelf off Jalisco-Colima States were explored, through Cluster and canonical correspondence analysis. 169 demersal fish species were collected from four bathymetrical strata (20, 40, 60, 80 m), during five prospective surveys coupled to superficial circulation patterns of the area between 19951996. 12 elasmobranchii and 172 osteichthys fish species were identified, 72 of them represented 75% of total collected organisms. Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephalus, Syacium ovale, S. latifrons, Bothus leopardinus y Bothus cf. constellatus were the most abundant species. Multivariate methods applied classified 11 assemblages and 3 habitats or environments. Taxonomic and structural changes on assemblages were related to temporal oceanographic dynamic. Habitats were separated by shallow thermocline behaviour and winter is a critical (hipoxic) period, related to California Current influences. During this period, water stratification is broken and hypoxic layer expands almost to the superficial strata, because of that shallow fishes and its preys move away to evade this limitative condition of oxygen. Diversity index, rarefaction curves and regression models were constructed to monitor variations of ecological stability. Our assumptions are that the stability of the area depends on a robust numerical structure of resident populations (Resistance), because diversity index applied on fish community show lighter changes in composition during critical periods, and after that, rarefactions curves tend to inflexion and asymptotic point (Resilience). Databases of 20 surveys aboard OS’s El Puma, Fridjorf Nansen, BIP V, ITMAR-Mazatlán and other shrimp vessels on Mexican Pacific shelf, of abundances of 471 demersal fish species were analyzed to define eco-geographical affinity. Assemblages of great population residents in Tehuantepec and California’s Provinces were identified. Another assemblage was founded, with ichthyofaunistic elements proper of the transition zone between both provinces. This one, could be product of local isolation, because narrowness of continental shelf, recurrent hypoxic conditions and habitat absence. Key Words: Fishes, Demersal Communities, Mexican Pacific, Stability, Eco-geography. 12 2. Introducción A diferencia de las comunidades en zonas templadas, en las regiones tropicales son característicamente diversas con un gran número de especies y complejas interacciones, particularmente la fauna de peces también se apega a esta generalización. El grupo de los peces es el más antiguo y diverso entre los vertebrados, con más de 20,000 especies vivientes, de las cuales aproximadamente 8,000 (40%) habitan las plataformas continentales de los mares tropicales en aguas por encima de los 200 m de profundidad, y se presentan como uno de los grupos dominantes de los sistemas acuáticos marinos. Desde el punto de vista socio-económico a escala mundial, los peces representan más del 60% de las pesquerías industriales y de autoconsumo o subsistencia, además, estas especies aportan más del 20% de la proteína de origen animal para el consumo humano (Fischer et al., 1995). Por su amplia diversidad morfológica y la manifestación de sus interesantes adaptaciones, son considerados desde la perspectiva taxonómico-evolutiva, un grupo polifilético de origen incierto, con registros fósiles presentes desde el devónico como evidencias de su constante permanencia en el tiempo geológico (Nelson, 1994). También, por su amplia distribución geográfica y gran capacidad adaptativa han invadido todos los ambientes acuáticos, y en este medio por su movilidad, alta dinámica y como componentes importantes de niveles intermedios y altos en las cadenas alimentarias, son los principales componentes biológicos de transferencia de la materia y energía del sistema marino y esto los convierte en interesantes objetos de los estudios ecológicos (Caddy y Sharp, 1988) además, la regularidad de su comportamiento se utiliza la comprensión y modelado de la dinámica de los sistemas bio-ecológicos (Walters et al., 1998). En el Pacífico Centro-Oriental, en las áreas consideradas por la FAO parte suroriental 77 y el extremo nororiental de la 87, que se extienden desde bahía Magdalena en Baja California, México hasta el borde meridional de Colombia, se 13 reconocen más de 1,348 especies repartidas en 564 géneros y 167 familias de peces con algún potencial de uso comercial (Fischer et al., 1995). Por las características faunísticas particulares de este gran ecosistema, la zona incluye la denominada “provincia” mexicana (Briggs, 1974), que se conforma con elementos de afinidad templada (Californiana), subtropical (Provincia de Cortés) y tropical (Panameña) (Hendrickx, 1995). Particularmente en México, los peces marinos conocidos, soportaban en 1983 una producción pesquera de 1’360,000 y en 1990 de 1’519,000 toneladas anuales, casi el 2.00 % de la producción mundial. Particularmente las zonas de pesca del Pacífico mexicano donde se sitúa este estudio soportan más del 80% de esta producción (Merino, 1987; Saetersdal, 1992). Tan solo el Golfo de California, una de las zonas de pesca más importantes y productivas del país, contiene alrededor de 875 especies de peces registradas, de las cuales 36% habitan fondos duros (arrecifes y zonas rocosas), 37.5% fondos blandos, 15.8% las zonas pelágicas y 10.7% los ambientes del mar profundo (Thomson y Gilligan, 1985). Otra zona importante y diversa es el Golfo de Tehuantepec, en esta se reconocen un total de 178 especies demersales particularmente de fondos blandos pertenecientes a 103 géneros y 52 familias, aunque se considera que puede aumentar hasta más de 200 (Acal y Arias, 1990; Bianchi, 1991; Tapia-García, 1998) La riqueza o número de especies (S) y la identificación de las mismas como indicadoras de atributos ecológicos a través de sus conspicuas conductas en sus áreas de distribución, es una actividad tradicional en ecología y biogeografía, ya que existe una clara necesidad de identificar sitios o especies características para propósitos de conservación y manejo (Walters et al. 1998; Dufrene y Legendre, 1997). En los ambientes marinos es difícil determinar los límites, supuestos fundamentales de la teoría del equilibrio entre las tasas de inmigración y extinción, prevista por la teoría de biogeografía de islas, ya que son entidades abiertas (MacArthur y Wilson, 1967). Sin embargo, se han desarrollado diferentes estudios de biogeografía insular que examina a pequeña escala la estructura de las comunidades de peces arrecifales en hábitat de ambientes tropicales, en pozas de marea y sobre 14 ambientes lénticos dulceacuícolas, cuyos resultados indican que los procesos de colonización a través del agua, difieren de manera fundamental para los diferentes taxa (Rosenblatt y Walker, 1963; Schoener, 1974a, b; Thomson y Gilligan 1985; Springer, 1982; Lowe-McConnell, 1987; Longhurts, 1998). A partir de los estudios comparativos sobre arrecifes aislados localizados en islas y de los continentes, resaltan la proposición de dos teorías que tienen una influencia en los procesos de colonización o recambio de especies, entre ellas se encuentran las siguientes: 1) La teoría estocástica o del “caos” propuesta por Sale (1978) prevé que la “secuencia” de factores al azar que favorecen el asentamiento de las larvas. Las larvas, carecen de identidad durante el asentamiento y tienden a monopolizar los requerimientos de espacio viviente. Esta visión, predice que las comunidades de arrecife serán inestables y poco o elásticas, y que la composición de la comunidad deberá variar estocásticamente, de parche a parche dentro de los hábitats, y de tiempo en tiempo dentro de los parches. 2) La contraparte determinística, o la visión del “orden” es más convencional. Esta sostiene que después de un proceso de defaunación, los eventos sucesionales de recolonización deben producir, rápida y eficientemente una comunidad de composición similar a la original (Smith, 1978, 1979; Grossman, 1982). Estas tendencias por determinar el número de especies en una comunidad, han sido relacionadas con la latitud (Gradientes), el tamaño de las áreas o parches-hábitat Relaciones especie-áreas y el aislamiento -biogeografía de islas- (Schoener, 1988). De acuerdo con la primera hipótesis, la riqueza, diversidad y sus variaciones, en los arrecifes a pequeña escala, deben estar directamente relacionadas con la tasa de perturbación del espacio viviente, y deberá ser más grande en áreas expuestas, con perturbación física continua, que en áreas protegidas, previendo que ocurre un alto recambio en la disponibilidad de hábitats (Thomson y Gilligan, 1985). En la segunda hipótesis, por otro lado, aunque la abundancia relativa individual de las especies, puede fluctuar temporalmente y entre sitios debido a la influencia multifactorial del ambiente (Pianka, 1982), la diversidad global de especies deberá ser relativamente constante, a través de los hábitat similares en una región, tal que el recambio de especies por inmigración y extinción, debe ser bajo localmente y la estructura de la comunidad debe reflejar poco los cambios del ambiente físico y del 15 espectro de recursos (estructura robusta y persistente) (Thomson y Gilligan, 1985). Debido a la localización, se asumió que el área debería poseer un interés biogeográfico especial dada la confluencia de grupos faunísticos tropicales, subtropicales y “templados” (Briggs, 1974; Brusca y Wallerstein, 1979, Hendrickx, 1995), por lo que a partir de esta clasificación inicial de los grupos se intentó reconocer los patrones principales de distribución y las tendencias biogeograficas de amplia escala de la fauna de peces, comparando los inventarios con otros estudios de diseño de muestreo semejante en la región1. A través de los métodos multivariados, esta tesis pretende, describir los procesos más relevantes de la dinámica ecológica de los peces de fondos blandos del subsistema de plataforma atendiendo el gradiente batimétrico, la heterogeneidad espacial respecto de los rasgos de la franja litoral y las variaciones temporales, a escalas intra e inter-anual, atendiendo las hipótesis anteriores. Comparar los resultados con otras áreas geográficas tropicales buscando en la interpretación convergencias y divergencias de los procesos más relevantes. También, a través del análisis numérico de los índices (relaciones especie-área), el calcular la “capacidad de carga”, como sinónimo de “estabilidad”. Y describir las afinidades eco-geográficas, tendencias e interrelaciones de los peces respecto de las áreas vecinas del Pacífico Mexicano (al nivel de mesoescala: entre los Golfos de Tehuantepec y California, al sur y norte respectivamente). 1 Bases de datos: Cruceros SIPCO, ITMAR, y NORAD-FAO 16 3. Antecedentes En México, las primeras aproximaciones en la descripción taxonómica, biológico-pesquera y ecológica de la plataforma continental en la región del Pacífico, se han concentrado principalmente en el Golfo de California (Case y Cody, 1985; Yáñez-Arancibia 1985; van der Heiden y Findley, 1988; y Plascencia-González, 1993 entre otros); en el Golfo de Tehuantepec (Acal y Arias, 1990; Bianchi, 1991) y para los estados de Nayarit, Michoacán y Guerrero (Amezcua-Linares, 1996, Madrid et al., 1997), no obstante estos estudios y después de una intensa búsqueda al inicio de ésta tesis, se reconocía un vacío de información con respecto del área. Por otro lado, el uso de los métodos multivariados para el análisis ecológico de los gradientes, se ha intensificado durante los últimos años (Hill y Gauch, 1980; Gauch, 1982; Ter Braak, 1987; Jongman et al., 1987), este crecimiento en la intensidad de aplicación se relaciona con la proliferación del software y el desarrollo de la tecnología de cómputo (Hardware) y aunque nuevas técnicas multivariadas han venido apareciendo para la resolución de la complejidad de los problemas ecológicos, han generado polémicos debates entre las ventajas y desventajas de su aplicación (Jongman et al., op. cit.; James y McCulloch, 1990; Jackson y Sommers, 1991). No obstante las controversias por el uso, uno de los intereses primordiales de aplicación de estos métodos en la ecología marina, es describir los patrones y tendencias generales de distribución de las asociaciones de peces o invertebrados con relación a la variabilidad ambiental de la plataforma. Además tienen un gran potencial de aplicaciones en el manejo de los recursos pesqueros (Sainsbury, 1988; Rogers y Pikitch, 1992; Safran, 1990; Sánchez, 1993; Weinberg, 1994, entre otros), particularmente los tropicales, ya que éstos son de naturaleza multiespecífica y con alto grado de complejidad (Pauly y Murphy, 1982; Caddy y Sharp, 1986; Pauly y Morgan, 1987; Pauly, 1988). Aunque se considera que los métodos son de naturaleza reduccionista, proporcionan una panorámica amplia y casi instantánea de los principales procesos, que puede ser utilizada como 17 herramienta inicial en la descripción aproximada de la “holística” complejidad de los procesos del ecosistema. En la parte central del Pacífico Oriental Mexicano -que incluye el área de estudio, motivo de esta tesis- prevalecen durante el año, tres patrones temporales de cambio en la circulación superficial. En agosto-diciembre la contracorriente ecuatorial del norte se desarrolla totalmente y penetra al domo de Costa Rica derivando en la corriente costanera de Costa Rica. Entre febrero y abril la corriente de California es fuerte, y durante mayo a julio la contracorriente se desarrolla de nuevo y la corriente de California es relativamente fuerte (Wirtky, 1965; Baumgartner y Christensen 1985; Badan, 1997; Parés-Sierra et al., 1997). Por estas razones se considera que el sistema de la Corriente Costera de Costa Rica, es el responsable en gran parte, de la dinámica de las masas de agua presentes frente a las costas del Pacífico Mexicano y por ende en el comportamiento de las comunidades biológicas. Éstas masas, además tienen una participación fundamental en la Contracorriente de California y dentro del Golfo de California, por ende, en los procesos de surgencias que regulan buena parte del clima costero y la productividad biológica del litoral (Badan, 1997). Ya que los principios biogeográficos pueden tener utilidad en el diseño de áreas de reserva y manejo de hábitats (Pianka, 1982; Darnell, 1990), ya que existen relaciones positivas entre el número de especies y el tamaño del parche-hábitat arrecifales y de fondos duros. Por otro lado, los sedimentos blandos que pueden actuar como barreras para algunos peces arrecifales altamente “territorialistas” (Rosenblat y Waples, 1986), pueden ser considerados como extensos corredores de la fauna que habita estos fondos (Darnell, 1990), al ser más extensos, homogéneos y continuos, ya que los especies de peces marinos y costeros, tienen huevos y larvas pelágicas, que pueden ser encontradas a largas distancias de las costas y pueden cruzar las aguas profundas que separan las masas terrestres. Otras familias tienen huevos demersales que se fijan a un sustrato (blenoideos y gobídos), huevos demersales con alto contenido de aceite (batracoídeos), con alto cuidado parental, como incubadores bucales (aridos:género Bagre) (Potts y Woottom, 1984) y aunque las larvas solamente se dispersan por medio de las corrientes oceánicas, estas solo podrán 18 tener una migración exitosa, solo sí tienen un período de vida largo, suficiente para su asentamiento como preadultos en su nuevo territorio (Springer, 1982). En general, se considera que un área de hábitat continental de tamaño comparable a una isla situada a cierta distancia de la costa, contiene casí invariablemente más especies (en especial de los niveles tróficos más altos) que la isla (MacArthur y Wilson, 1976; Pianka, 1982). Para determinar o inferir la cantidad de especies en un hábitat, existen demasiados problemas metodológicos. Se señala que los errores estándar teóricos de las mediciones de diversidad son inapropiados en la mayoría de los casos, ya que se derivan del supesto de que las muestras obtenidas son de tamaño fijo, abundancia en número igual en el parche (Kempton, 1979). Esta condición no se cumple, ya que en la práctica es difícil estimar las abundancias de una distribución dinámica y agregada de individuos (Heltshe y Forrester, 1983a, b), ya que los patrones conductuales naturales de dispersión-concentración de las especies y las fluctuaciones naturales de la abundancia de las poblaciones en el tiempo no lo permiten. Independientemente de su problemática metológica de sus inferencias, los índices de diversidad resumen la estructura numérica de las poblaciones involucradas en los procesos de transferencia de materia y energía de la comunidad, permitiendo el modelado para la comprensión de la dinámica de los sistemas bioecológicos (Washington, 1984; Walters et al., 1998). Considerando estas necesidades, se ha desarrollado una extensa cantidad de mediciones de la diversidad, y de entre todas ellas resalta la riqueza como número de especies de un sitio, para asignar un criterio de valor para la conservación del mismo. En ecosistemas abiertos como los marinos, esto se acentúa dado que se reconoce que la diversidad tiene una dependencia multifactorial, además de los problemas técnicos para la aplicación de los índices como medidas deterministas del equilibrio de los ecosistemas (Washington, 1984) Sin embargo, ante la carencia de mediciones precisas que incluyan razonamientos tan complejos, los índices, seguirán siendo utilizados como aproximaciones causales, -“reduccionistas” sí se desea- de la estabilidad o equilibrio o la inexistencia de esta. 19 Entre algunos de los complejos y posibles factores que regulan la diversidad y riqueza de un sistema, se encuentran: la variedad, el tamaño y traslape de los nichos (Heterogeneidad espacial) la estabilidad ambiental o climática (Favorabilidad y/o rigurosidad del hábitat) el grado de sucesión o tiempo geológico-ecológico del sitio, la variación de la productividad y la acumulación de biomasa, las relaciones interespecíficas (competencia y depredación) la longitud de las cadenas alimenticias y el tamaño corporal de los individuos, entre otros (Dahlberg y Odum, 1970). Estos elementos intrínsecos de la estructura de las poblaciones y su efecto sobre la diversidad y riqueza de un sitio, indudablemente convergen a explicaciones multifactoriales acerca del sostenimiento en escalas amplias de la diversidad y sus patrones de cambio (ver Lowe-McConnell, 1987 y Pianka, 1988). Se considera que el número de especies existentes en las muestras de un hábitat o sistema continental también aumenta con el tamaño del área de la submuestra, aunque no en igual velocidad que en un sistema aislado (Pianka, 1982). Una gran cantidad de las especies raras, pueden encontrarse en la muestra continental a diferencia del sistema aislado, debido a que los procesos de migración de otras áreas y dado que los hábitat inmediatamente adyacentes también contienen otros miembros de especies de amplia distribución, éstas deberán proveer de individuos que sostengan la riqueza y diversidad particular del sitio (Pianka, 1982). Sin embargo, para esto se deben tener inventarios completos y confiables de especies, y conocer el comportamiento o las principales tendencias de las especies, como poblaciones particulares o su interrelación con otras como parte de una comunidad o asociación2. El fin del estudio fue el de analizar algunos aspectos ecológicos de las comunidades de peces a través de los objetivos que se presentan a continuación. 1 sensu: Caddy y Sharp, (1988) 20 4. Objetivos 1. Describir la estructura espacial y la variación temporal de las asociaciones de peces demersales de fondos blandos de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México. 2. Establecer los factores que regulan la composición de las asociaciones, particularmente los relacionados con la respuesta común a las variables abiótica (relaciones especie-hábitat) 3: Profundidad (m), Temperatura (0C), Salinidad (ppm) y Oxígeno Disuelto (ml/l), e inferir acerca de la posibilidad de relaciones interespecíficas (relaciones especie-especie) 4: Competencia y Depredación. 3. Comparar el comportamiento numérico de los índices de Riqueza, Diversidad, Dominancia, equitatividad, y de Hill (N1, N2, H5), y establecer el modelado hipotético de la Estabilidad del segmento de la plataforma. 4. Establecer las principales afinidades, tendencias e interrelaciones zoogeográficas de la ictiofauna de la zona. 3 4 sensu: Dufrene y Legendre (1997) Ibidem. 21 5.-Área de estudio El área que abarca el estudio (410 km²) se encuentra enmarcada dentro de los fondos con acceso a redes de arrastre de las secciones interna e intermedia de la plataforma continental de la porción central del Pacífico Oriental mexicano. Se delimita rumbo sur noroeste con la imaginaria isobata de los 90m, situada en los 18º 53.447’; 104’ 08.825 y 19º 22’: 105 º 00.916 de latitud norte, ambos límites se sitúan entre la isobata de los 10 m adyacente a la línea litoral y los 90 m, corresponde a una franja en la porción sur y norte de los estados Mexicanos de Jalisco y Colima, respectivamente (Figura 1) Figura 1: Imagen de satélite, marzo de 2001, cuencas que desembocan en la Sección Jalisco del área de estudio Tectónica La configuración tectónica actual de México, es la consecuencia principal de tres desplazamientos, que han actuado simultáneamente desde el Cretácico superior tardío, el Terciario y el Cuaternario. Estos son: a) la placa de Norteamérica migrando al oeste noroeste, b) la placa del Pacífico en subducción, con dirección noroeste, c) La placa oceánica del Caribe, con movimiento inicial al noreste y posteriormente al este, y la placa de cocos con dirección nor-noreste. 22 Clima Se encuentra en una zona tropical de clima cálido subhúmedo tipo Aw0, en donde la temporada cálida se presenta de junio a octubre con promedio de 31.4 0C, y la “fría” de diciembre a marzo con promedio de 22.3 0C. La principal característica del clima en la región es la variabilidad de los vientos a lo largo del año. Los vientos dominantes tienen una dirección oeste-noroeste y se presentan en la temporada de “secas”, noviembre a mayo, a ésta temporada, le suceden vientos de dirección estesureste de julio a octubre, que coinciden con la temporada de lluvias. También durante el verano, el movimiento hacía el norte de huracanes y tormentas tropicales genera pulsos de viento que se propagan a lo largo de la costa, mientras que en invierno, los vientos perpendiculares a la costa son los que prevalecen (Estaciones metereológicas IOP, CEC-UdG). Fisiografía La orientación de la línea de costa es sureste-noroeste, coincidente con el rumbo de la trinchera Mesoamericana. Los rasgos fisiográficos del litoral definen los principales elementos estructurales de la cuenca. De acuerdo con la figura 2 Figura 2: Mapa batimétrico de amplia escala. El recuadro señala el área de estudio (modificado de Calderón y Ness 1987) En la parte central del área se localizan tres complejos tipo bahía: Tenacatita, Navidad, Santiago-Manzanillo, éstos son ecológicamente heterogéneos desde el 23 punto de vista espacial a escala local (sitios 2, 3 y 5), sin embargo, son símiles entre sí en los siguientes aspectos ecológicos: a) poseen más o menos la misma orientación de exposición al flujo de las corrientes superficiales generadas por los vientos; b) se encuentran flanqueadas por ensenadas o arcos rocosos; c) presentan irregularidades en el fondo marino (comúnmente llamados caladeros, bajos o cascajeras); d) presentan de alguna manera y en determinado tiempo un efecto estuarino, provocado por la descarga de los ríos, Purificación, Cihuatlán o Marábasco y Tecoman; y e) sus aguas someras se encuentran estratificadas la mayor parte del tiempo. Por otro lado, los sitios expuestos son más homogéneos desde el punto de vista espacial, poseen extensas playas arenosas, se localizan en los limites extremos del área: Cuitzmala, Tepalcates y Cuyutlán (sitios 1, 6 y 7), siendo la excepción la playa de El Coco (sitio 4) que se encuentra en la parte central y dos de ellos (1 y 4) presentan el efecto estuarino, por las avenidas de los Ríos (Figura 3) 105 0 0 0 104 4 5 ' 0 104 3 0 ' 104 1 5 ' JALISCO 1 R Cuitzmala 2 B Tenacatita 0 19 15' 3 B Navidad COLIMA 4 P El Coco 5 B Manzanillo Océano Pacífico 6 P Tepalcates 0 19 7 P Cuyutlán Figura 3: Área de estudio y localización de los sitios de muestreo: (1) Río Cuitzmala, (2) Bahía de Tenacatita, (3) Bahía de Navidad, (4) Playa El Coco, (5) Bahías de Manzanillo-Santiago, (6) Canal de Tepalcates, (7) Playa Cuyutlán. 24 Oceanografía: En el Pacifico Oriental tropical, la insolación es fuerte y la precipitación supera la evaporación en cerca de 0.5 m año-1, de esta manera el Agua Tropical de Superficie, posee generalmente temperaturas que superan los 25 ºC, pero salinidades inferiores de 34 ups (Badan, 1997). El espesor de esta capa suele ser de 20 a 50 m y excepcionalmente alcanza los 100 m, pero esto se presenta en las latitudes australes del sistema de la Contracorriente Ecuatorial. De manera que el agua que transporta el sistema de la Corriente Ecuatorial hacia el este y hacia el oeste la Contracorriente Ecuatorial del Norte, que el constituyente principal de la Corriente Costera de Costa Rica es Agua Superficial, de origen Tropical superficial (Badan, 1997; Trasviña y Barton, 1997). Las fluctuaciones de macroescala de la oceanografía han sido descritas con base a los procesos de circulación superficial por Wyrtki (1965) y Badan (1997), los cuales se resumen y sincronizan con este estudio de la siguiente forma: 10 8 5 Latidtud N Grados Ago Jul Jun May Abr Mar Feb Ene Dic Nov Oct Sep La primera pauta se desarrolla en verano, cuando la Contracorriente se forma de nuevo y la Corriente de California es fuerte todavía. Durante este período la convergencia intertropical se encuentra de nuevo cerca de los 10° N, lo que permite nuevamente el desarrollo de la Contracorriente5 2. La segunda pauta típica se presenta durante el verano-otoño, en este tiempo la Contracorriente Ecuatorial se desarrolla totalmente y la mayor parte del agua fluye hacia el domo de Costa Rica, dentro de la Corriente Costera de Costa Rica, y penetra la Corriente Ecuatorial del Norte entre los 10 y 20° N. Esta situación se desarrolla cuando la convergencia intertropical se localiza alrededor de los 10° N. 6 3. La tercera pauta se desarrolla en la primavera, cuando la convergencia se encuentra en su posición más meridional cerca de los 3° N. En este período la Corriente de California es fuerte, penetra más al sur y aporta la mayor cantidad de agua a la Corriente Ecuatorial del Norte. 7 (Wyrtki, 1965; 14 Baumgartner y Christensen, 1985; 12 Badan, 1997). Ago 1. 6 Los períodos oceanográficos o campañas en la sección de resultados, se denominarán indistintamente como periodo I, II, III, campaña, o DEM respectivamente (PO I). 6 4 PO II. 7 PO III. 2 0 Ciclo Anual 25 Figura 4:Posición latitudinal de la Línea de Convergencia Intertropical (Modificado de Wyrtki, 1965) La zona presenta un régimen de marea semidiurna, una dinámica oceánica compleja, una línea litoral bastante accidentada y a diferencia de otras zonas del Pacífico Mexicano (Golfo de Tehuantepec al sureste y Golfo de California al norte) una estrecha plataforma continental. La isobata de los 200 m se presenta a unos 5-6 km de la costa en el punto más al norte del área y a 25-30 km en el sur. Su batimetría muestra diferencias pronunciadas con respecto a las otras zonas del Pacífico Mexicano (Calderón-Riveroll y Ness, 1987), con notables irregularidades (fallas) que alcanzan su máxima expresión en Cabo Corrientes, Jalisco y frente a Manzanillo, Colima. El talud continental es muy abrupto y su cercanía con la línea litoral, representa un punto de convergencias de influencias neríticas y oceánicas múltiples (Calderón-Riveroll y Ness, op. cit., Filonov et al., 1998). Por otro lado, las fluctuaciones en escala de pocos días a meses pueden deberse a la presencia de giros de gran tamaño y al paso de ondas atrapadas en la costa, comunes en estas latitudes. En períodos largos, por la ubicación geográfica, este Gran Ecosistema, debe cambiar notablemente en escalas interanuales con el paso ondas ENSO “El Niño” (Badan, 1997). Otras características ambientales de la zona que pueden influir en escalas de días y meses en el comportamiento biológico de las especies proporcionando condiciones de favorabilidad-desfavorabilidad del hábitat son 4: su plataforma estrecha, la presencia de una aguda termoclina somera, la presencia de una capa de oxígeno mínimo (Hedgpeth, 1957) y la alta frecuencia de presentación de las mareas de onda interna (Filonov et al., 1996). Como se ha argumentado anteriormente la productividad de la zona costera, se relaciona con su heterogeneidad espacial, ya que pueden existir marcadas diferencias entre sistemas 4 Sensu Southwood (1987) 26 pelágicos y litorales, y de forma particular entre biotopos -bahías, playas, estuarios y lagunas costeras-(Caddy y Sharp, 1986; Longhurst y Pauly, 1987). Debido a que estos factores pueden tener influencia en los movimientos, migraciones y la variación en las concentraciones temporales de las especies, se pretendió medir el grado de influencia de estos a través de la heterogeneidad de la zona. 27 6. Materiales y Métodos Diseño de muestreo Sobre el área se realizaron 5 campañas de muestreo o pesca exploratoria, denominadas Demersales (DEM). DEM I corresponde al PO III de Wyrtki, II=PO I, III=PO II, IV=POIII y V=PO I, las tres primeras acopladas al patrón anual de cambio ambiental (1995), descrito en la sección de área de estudio. La intención del diseño fue, obtener una repetición del ciclo anual en un segundo año (1996), sin embargo, por la falta de recursos económicos no fue posible completar la sexta campaña. Las campañas de pesca exploratoria se realizaron a bordo del Barco BIP-V, propiedad de la Universidad de Guadalajara (Figura 5). Figura 5: BIP V, Barco de Investigación Pesquera Universidad de Guadalajara Los lances de pesca tomados como unidades de muestra para los diferentes objetivos de la tesis, se realizaron sobre los fondos suaves "arrastrables", en siete sitios o radiales seleccionados como representativos de la heterogeneidad espacial de la zona y en cuatro diferentes estratos batimétricos 20, 40, 60 y 80 m, de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México (Figura 3). El material biológico fue recolectado por medio de dos redes de arrastre camaroneras del tipo semiportuguesa, con una abertura de trabajo en la boca de 6.9 m aproximadamente, y luz de malla de 38 mm (1.5 pulgadas), este tipo de red es de baja selectividad y tiene la 28 ventaja de que cada lance es pareado (babor y estribor); de esta forma la red “par” funciona como una seudo réplica, que aumenta el error de muestreo, y por lo tanto la precisión de las estimaciones de abundancia (Hurlburt, 1984), así se intentó reducir el sesgo natural debido a la distribución agregada de los organismos bentónicos. Las maniobras de cada lance-arrastre pareado, fueron realizadas en la noche, tuvieron una duración de 30 minutos y se desarrollaron a una velocidad promedio de 1.2 nudos (Figura 6). Figura 6: Muestra. Material biológico, resultado de un lance de pesca de prueba a bordo del BIP V El orden para obtener las muestras en las diferentes profundidades o estratos batimétricos (20, 40, 60 y 80 metros) se realizo a través de un sorteo, esto con la intención de disminuir el sesgo provocado por las diferentes tendencias conductuales de los organismos que componen la comunidad (Lowe-McConnell, 1987). Previo a cada arrastre, se registraron los datos ambientales de temperatura (°C) salinidad (0/00) y oxígeno disuelto (ml/l), por medio de botellas Niskin dotadas de un termómetro reversible, para la campaña DEM I, de acuerdo a las profundidades estándar de un perfil oceanográfico, en la superficie y el fondo, y con un CTD SeaBird en DEM II, III, IV y V. En el laboratorio el volumen total de la captura preservada en hielo de cada red, se separó por especie y cada espécimen fue contado y pesado en fresco. La identificación taxonómica del material se realizó principalmente, con la guía de identificación de la FAO (Fischer et al., 1995) y otras claves específicas para géneros y familias. 29 Análisis de Datos Los datos ambientales puntuales del fondo de cada transecto de colecta y de cada perfil, fueron sometidos al análisis de varianza. Se contrastaron las diferencias mediante la prueba de intervalos múltiples de Duncan (Zar, 1996). Se hicieron las gráficas respectivas que se presentan en la sección de resultados como dinámica ambiental. Las matrices de datos biológicos resultantes contuvieron diferente número de especies, con el fin de hacer comparativos los resultados inclusive a través de análisis de varianza, se conservó el número de lances y la localización de cada uno de ellos dentro del diseño, 28 lances pareados (7 sitios o radiales x4 profundidades o estratos x2 redes). Para describir el comportamiento observado se utilizaron las técnicas multivariadas convencionales: Análisis de clasificación (Análisis “Cluster” CA) y de ordenamiento (Análisis de Correspondencia “Corregido” DCA). Con el fin de evitar el sesgo natural de los datos y el impuesto por la naturaleza de los métodos empleados (Pielou, 1984; Jongman et al., 1987; Hamerlynck et al., 1993; Sánchez, 1993; Legendre y Legendre, 1998), antes de los procedimientos de clasificación y ordenamiento, éstas matrices fueron recortadas al 90% de la frecuencia acumulada de la abundancia, después de esta reducción solo quedaron casi las 50 especies de mayor representatividad de la comunidad. Posteriormente, dicha matriz se sometió a un proceso de homogeneización (Jongman et al., op. cit., Legendre y Legendre, 1998), al obtener la densidad promedio en número por especie en cada estación de muestreo, a partir de la siguiente expresión: Djk =[[(ne+nb)/ 2/qA]] Donde D= densidad promedio de la especie j (1) en el estrato k (individuos/hectárea); n= abundancia en cada red, (e+b )= babor y estribor, A=área barrida (hectáreas), y q=coeficiente de capturabilidad que se asume ser 1 para todas las especies al estar representadas en por lo menos una red (Fogarty, 1985; Sparre et al., 1989; Bianchi, 1991; Bianchi y Hoisaeter, 1992; González-Sansón, et al., 1997, Sparre y Venema, 1997). 30 Clasificación Se realizó a través del análisis cluster en ambos modos (normal o modo Q, para el agrupamiento de las estaciones e inverso o modo R, para las especies, utilizando la estrategia aglomerativa de los Promedios Aritméticos no Ponderados (UPGMA) y el porcentaje de disimilitud (PS) (Ludwig y Reynolds, 1988; Legendre y Legendre, 1998). Tabla de Analisis Nodal: Nodal. Valores numéricos de Constancia y Fidelidad campaña DEM 1 agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. Grupos de Estaciones G r u p o s E s p e c i e s A B C D E F G H I 0,88 0,66 0,66 0,54 0,40 0,03 0,22 0,22 CONSTANCIA II III IV 1,00 0,67 0,71 0,60 0,53 0,23 0,50 0,33 0,21 0,30 0,20 0,06 0,75 0,67 0,55 0,25 0,67 0,57 0,50 0,33 0,50 0,75 0,33 0,07 I 1,07 1,24 1,31 1,48 0,81 0,13 0,68 0,94 FIDELIDAD II III 1,22 0,81 1,12 1,00 1,00 0,67 0,82 0,55 1,54 1,37 1,00 2,67 1,56 1,04 3,23 1,44 IV 0,87 0,43 0,43 0,16 1,12 2,29 1,56 0,31 Una vez que se obtuvieron los dendrogramas, los datos fueron reagrupados de acuerdo a su disimilitud en ambos modos, para posteriormente calcular los índices de Constancia (IC) y Fidelidad (IF) entre nodos para cada campaña mediante las siguientes expresiones: Indice de Constancia: ICjk = ajk /njnk (2) Donde: ajk = número de ocurrencias de los miembros del grupo de especies j en el grupo de muestras k. nj,nk = número de entidades en ambos grupos. Indice de Fidelidad: IFjk =(a jk Σj nj )/(nj Σj a jk) (3) La fidelidad de un grupo o una especie a un grupo de estaciones, es el grado en el cual las especies están confinadas a esos sitios o estaciones (hábitat) (Legendre 31 y Legendre, 1998), esto puede ser interpretado como el grado de persistencia del grupo en ese hábitat (interrelación especies-hábitat). A partir de este procedimiento, en este estudio, estos atributos se presentan como tablas de dos-vías omitiendo los dendrogramas. Las tablas de análisis nodal como la anterior resumen las relaciones entre los grupos de especies y estaciones (Boesch, 1977; Mahon y Smith, 1989). Ordenamiento Después de la clasificación los datos fueron sujetos del ordenamiento a través del análisis de correspondencia corregido (DCA), para conocer la variabilidad total del conjunto de asociaciones y comparar la escala de los registros entre habitat y especies, por cada campaña. Posteriormente, se obtuvieron los parámetros de correlación de los datos ambientales combinados con los registros de los valores propios (eigenvalores) para especies en cada eje del DCA vs profundidad (m), temperatura (°C) y salinidad (ppm) de las estaciones (Jongman et al., 1987; Mahon y Smith, 1989; Hammerlynck et al., 1993). De esta manera, se discriminaron los valores ambientales que carecieron de significación en el ordenamiento. Como la composición de la captura fue variable en cada lance y en las distintas campañas de muestreo, la clasificación y ordenamiento se realizaron para cada campaña por separado, y posteriormente en conjunto para las 50 especies más representativas de la abundancia de cada uno de los años del estudio. Para reducir los “ruidos” estadísticos y previo al corrimiento de los análisis, los datos de abundancia de cada una de las especies fueron estandarizados a unidades de captura por unidad de área (Número de organismos/ha), entonces cada una de las matrices correspondientes a cada campaña fue recortada al 90% del total acumulado. Análisis de la Diversidad Para realizar el análisis de la diversidad se tomaron las mismas matrices de datos obtenidos en las cinco campañas. El número total de arrastres realizados en los dos años fue de 280 (7 sitios o transectos x4 estratos batimétricos x2 redes x5 campañas). Dado que los arrastres fueron pareados, se obtuvo un total de 56 32 unidades de muestra por campaña (7 transectos x4 estratos x2 redes), 14 para una profundidad en un crucero (7 transectos x2 redes) y 8 para cada sitio en cada crucero (4 estratos x2 redes). Para calcular la Riqueza como número de especies (S*), la diversidad a través del índice de Shannon-Wiener (H’), la Dominancia de Simpson (1/λ λ ), la equitatividad de Pielou (J’) y los números de Hill N1, N2 y E5, se realizaron los conteos de abundancia por especie de los peces en cada lance y estos se sometieron a dos procedimientos distintos. De acuerdo con Pielou (1966) y Zahl (1977), cuando se toman muestras de una población, generalmente, la distribución de los individuos dentro de las unidades de muestra no es aleatoria, como tampoco son tomadas independientemente de la comunidad parental. Estos, son ligeramente dependientes, pero el grado de independencia no es total. Por esta razón de distribución “en parches”, la diversidad es siempre menor que la de la comunidad en que se ha tomado la muestra (Heltshe y Forrester, 1983 a, b). Para solucionar estos problemas de muestreo y sesgo (Washington, 1984) se han propuesto diferentes procedimientos (Pielou, 1966; Zahl, 1977; Wolda, 1983); de los anteriores son convergentes el de Pielou (1966) y el de Zahl (1977) cuyo resultado calcula las medidas insesgadas de los índices (Zahl, 1977; Heltshe y Forrester, 1983 a, b; Wolda, 1981, 1983). Los procedimientos mencionados se describen a continuación. El procedimiento de Pielou (1966) consiste de los siguientes pasos: 1. Seleccionar al azar N cuadrantes o unidades de muestra. Arreglar esos cuadrantes en algún orden aleatorio y agregar la distribución de especies de cada cuadrante o unidad de muestra secuencialmente. 2. Calcular algunas mediciones de diversidad cada vez que un nuevo cuadrante es adicionado al “pool” existente y nombrarlo Hk. Donde K es el número de cuadrantes en el pool. Sí hk se grafica contra K, se prevé que N es suficientemente grande y se encontrará que el nivel de hk se hace asintótico cuando el pool de cuadrantes o unidades de muestra ha llegado a ser suficientemente grande en su contenido para proveer una adecuada representación de la comunidad como un todo. 3. Si la curva no muestra tendencia a ser asintótica, es decir que K>t entonces se calcula: hk= Mk Hk-Mk-1 Hk-1 (4) Mk-Mk-1 Donde: Mk es el número total de individuos en un “pool” de K unidades de muestra 33 K= t+1, t+2, ...Nt y hk es el incremento de la diversidad por cuadrante o unidad de muestra individual (Heltshe y Forrester, 1983 a, b). El método “jackkniffe” de Zahl (1977) según James y McCullock (1990), se utiliza como técnica de remuestreo para calcular estimados no-paramétricos del error estándar. Es particularmente efectivo en la estimación del error para estadísticos complicados, en los cuales no es bien comprendida la variabilidad del muestreo, y/o no son disponibles las fórmulas estándar, y/o cuando no se cumplen los supuestos de normalidad en la distribución de frecuencias del muestreo para el uso del error estándar común. De acuerdo con Heltshe y Forrester (1985) consiste de los siguientes pasos: 1. Calcular alguna medición de la diversidad, y0, para un “pool” de N cuadrantes o unidades de muestra. 2. Eliminar una unidad de muestra del “pool” y recalcular el índice y-1. 3. Repetir el procedimiento hasta que las N unidades de muestra sean removidas y calcular los seudovalores de la siguiente forma: yi = N· y0-(N-1)y-1; y=1,2, ..., Ni. (5) Entonces los pseudovalores de diversidad estimados por el método “jackknife” son: N y = 1 ∑ yi N y=1 (6) con una varianza: Var (y)= N 1 { ∑ (yi-y)2} N(N-1) i=1 (7) La Riqueza como número de especies (S*) S*= 1 ∑ yi = 1 Σ Fi {(y0 + j(n-1)} (8) n n S*= y0+( n-1 )k. n Var (S*) = 1 (∑ ∑ (yi-y)2 (9) n(n-1) Var(S*) = n-1 (∑ ∑ j2-Fj K2/n) n 2 n-1( k - k )< Var (S*) < n-1 (k 2 -k 2) (10) n n n n 34 La Diversidad de Shannon-Wiener: n h* = 1 ∑ hk (11) N-t k=t+1 Var (h*)= 1 {∑ ∑ h2k-(N-t)h2}(12) (n-t)(n-t-1) La Dominancia de Simpson: Di=MD0-(M-1)D-1(i = 1, 2, ...M) (13) D= ∑ Di/M Var (D*)= ∑ (Di-D)2 /M(M-1) (14) D*± ± tM-1, 0.05[Var(D)]]1/2 (15) Estabilidad Una vez calculadas las curvas de rarefacción con los métodos de Pielou (1966), Zahl (1977) y Heltshe y Forrester, (1983 a, b), se fijaron los valores de la regresión lineal a las curvas de valores acumulados de riqueza (S), de todas las campañas y por profundidad buscando la relación especies-área (Pianka, 1982), mediante la siguiente ecuación S= C· Az (16) Cuya transformación al Modelo logarítmico sería de la forma siguiente: ln S= ln C+ z· ln A (17) donde S es la función de la relación entre el número de especies y la abundancia en la unidad de muestra de todo el “pool” de especies, cuyo comportamiento será asintótico S*, al haberse saturado la muestra por la abundancia y no dar oportunidad para la aparición de nuevas especies en la muestra. S = número máximo de especies presentes en el segmento de plataforma estudiado, considerando las proporciones de abundancia de cada especie y su aparición dentro de las muestras tomadas o lances. 35 C = número mínimo promedio de especies presentes en una unidad de muestra a cualquier profundidad. Representa el tamaño mínimo de muestra de las abundancias del “pool”, sin ponderar sus abundancias, dado que las muestras son de un determinado tamaño, relativamente constante por la duración del arrastre y la velocidad de la embarcación, entonces se reduce la variabilidad de la abundancia implícita de cada taxón. A = son las abundancias en número de individuos de cada especie en su aleatoria proporción en función del número de arrastres. z = es el coeficiente de la ecuación o pendiente, es decir la tasa de incremento o aparición de nuevas especies en la muestra. Esta ecuación preverá valores altos de z como resultado de la heterogeneidad espacial, al estar distribuidos los arrastres o unidades de muestra a lo largo del gradiente ambiental en sus dos dimensiones, latitudinal o norte-sur y profundo de los 10 a los 90 m de la plataforma interna, y/o valores bajos como resultado de los cambios a través del tiempo en el área al reducirse la sustitución de las especies en áreas grandes muy homogéneas, por la saturación de la densidad de especies en las mismas (Pianka, 1982). Al considerar el ecosistema de plataforma como una entidad abierta, el área en sí no es probablemente el factor primario que afecta la densidad de las especies en la mayoría de las situaciones, pero puede operar de manera indirecta, aumentando la variedad de hábitat disponibles para las especies. Sin embargo, el área puede afectar la densidad de población en situaciones particulares, aunque estos efectos no pueden ser evaluados a través de este estudio (Pianka, 1982; Thomson y Gilligan, 1985). Análisis Faunístico y Consideraciones Eco-geográficas Para la clasificación de las especies como comunes, frecuentes y raras, se utilizó el método de Olmstead-Tukey modificado. Para tales fines, las matrices de 36 datos (Bases de datos: Cruceros SIPCO, TIMAR, NORAD-FAO y DEMERSALES) fueron reducidas de su dimensión de abundancia a frecuencias de aparición dentro de cada crucero (ocurrencias). Previo a la clasificación se realizó, un análisis taxonómico exhaustivo de las “listas de especies” depurando y excluyendo del análisis las incongruencias y estandarizando las “formas identificadas” dentro de una clasificación sistemática actualizada y unitaria. Posteriormente, se calcularon los promedios específicos de frecuencia de aparición de cada crucero con sus respectivas desviaciones estándar. Los promedios calculados de esta forma deben representar a las especies “frecuentes” de la región geográfica de que se trate de acuerdo a los tiempos en que fueron realizados los lances de pesca exploratoria, y estos a su vez serán siempre variables, por el comportamiento temporal de las mismas y por el tamaño de las muestras (número de lances x crucero). Reconociendo que existen sesgos en los promedios estadísticos debidos al comportamiento móvil, a las conductas de agregación de las especies, al números de arrastres o tamaños de muestra y los tipos de redes empleadas en cada zona geográfica, los mismos fueron considerados como criterios de clasificación y representatividad. De esta forma, los resultados permitieron denominar de manera robusta a las especies como: “Frecuentes” las comprendidas en el intervalo de confianza al 95% de la frecuencia promedio, y como “Comunes” y “Raras” a la distancia de ±1 desviación estándar del promedio de las clasificadas como frecuentes, respectivamente. (Tablas 17 en el anexo). Las matrices reducidas se sometieron al procedimiento de clasificación por medio del Análisis cluster en ambos modos (normal e inverso), por medio de 2 índices Jaccard y Disimilitud. El primero para explorar las relaciones especie-hábitat, y definir si fuera el caso la afinidad geográfica o ámbito espacial (para intentar de alguna manera definir una tendencia en el patrón de sucesión de las especies contenidas en las muestras). El segundo para medir la amplitud del nicho en función de la frecuencia de aparición, explorando las relaciones especie-hábitat y especieespecie. Para el caso de la Matriz clasificada a través del índice de Jaccard, se 37 ordenó de acuerdo a los resultados del dendrograma en el modo normal y alfabéticamente. 38 7. Resultados 7.1 Lista Sistemática Se analizó una captura total en peso fresco de 7.259 toneladas métricas, con 224,486 individuos pertenecientes a 172 especies determinadas taxonómicamente de peces. Las especies se ordenaron sistemáticamente de acuerdo a los criterios de Greenwood et al., (1966) y las modificaciones de Nelson (1994) para las categorías supra-genéricas, otros detalles de la identificación se presentan en Aguilar-Palomino et al., (1996). La lista se compone por 12 especies de elasmobranquios o peces cartilaginosos y 160 peces óseos (Tabla 1). 72 especies representaron el 75% del número total de individuos colectados. Durante el estudio las seis especies más abundantes fueron Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephalus, Syacium ovale, Syacium latifrons, Bothus c.f. leopardinus y Bothus c.f. constellatus, que representaron el 60% de la abundancia total acumulada (Tabla 2). 39 7. 2 Dinámica Ambiental Aunque los registros oceanográficos en la zona y los producidos por este estudio son pocos, a través temperatura/salinidad/profundidad, de se la exploración encontraron de las elementos que relaciones permiten reconocer dos capas de agua prevalecientes durante todo el periodo de estudio en el área. La más común se define como la más superficial y la subsuperficial separada por una termoclina dinámica aguda y somera cuya aparición varía de los 20-60 m según la estacionalidad. Estas capas de acuerdo con los esquemas de clasificación de Badan (1997), tienen su origen en la masa de agua, denominada Ecuatorial del Pacífico, que deriva al oeste en dos masas: la Ecuatorial Superficial y la Subtropical Subsuperficial de la Contracorriente Ecuatorial La primera de estas denominada Ecuatorial Superficial, es una delgada TEMPERATURA OC del Norte (Figura 7). capa superficial mezclada (20-50 m) que se modifica a escalas de tiempo cortas, por el forzamiento local del viento o por las influencias INFLUENCIAS 31 LOCALES IV6,2 30 IV5,2 IV6,4 29 II6,2 V4,2 II7,2 II6,4 IV5,4II4,2 IV7,2 II5,2 II5,4 28 V5,2 V3,2 II7,4 II1,2ECUATORIAL GOLFO DE V6,2 II3,2IV6,6 IV3,2 I3,2 I5,2 27 TROPICAL SUPERFICIAL CALIFORNIA V2,2IV5,6 IV5,8 II4,4 IV1,2 IV2,2 26 SUPERFICIAL I1,2 I6,4 V1,2 II1,4 IV3,4 V6,4 IV4,2 25 III6,2II2,2 I1,4 V3,4 IV2,4 IV4,4 I4,4 I2,2 I2,4 24 IV1,4 V3,6 I4,2 I2,6 IV6,8 I5,4 V7,4 V4,4 II2,4 IV2,6 23 V7,2 V2,4 III3,4 III3,2 V6,6 V1,4 III3,6 III6,4 22 III5,2IV3,6 II3,4 V3,8 I3,8 IV4,6I5,6 I4,8 21 V5,4 III2,2 III1,2 III7,2 IV2,8 III4,2 I4,6 IV7,4 II2,6 II4,6 II5,8 IV1,6 20 II5,6 III6,6 V5,6 SUBTROPICAL II1,6 V4,6 19 SUBSUPERFICIAL II6,6 II7,6 I1,6 V7,8 III2,4 V2,6 III7,4 V6,8 V7,6 III6,8 III3,8 V4,8 IV3,8 II4,8 18 CONTRACORRIENTE III5,4 III1,4 V1,6 III2,6 III4,4 I5,8 II1,8 II7,8 II3,6 17 IV1,8 IV7,6 V2,8 IV4,8 III5,8 II6,8 I1,8 III7,6 16 II3,8 V1,8 III4,8 III1,6 III2,8 IV7,8 III1,8 II2,8 III5,6 15 V5,8 III4,6 14 ECUATORIAL 13 PACÍFICOIII7,8 12 11 10 33.0 30 Subsuperficial o producto de la Contracorriente 35.5 36.0 ? I3,6 I2,8 I6,6 I7,8 I6,8 36.5 37.0 37.5 38.0 38.5 b) TEMPERATURA o C Subtropical 35.0 I7,6 T/S bahías asociadas a frentes segunda 34.5 I7,4 I7,2 I6,2 Figura 7 a): Clasificación de las principales masas de agua. 34 La 34.0 I3,4 SALINIDAD ups locales, sobre todo en las estuarinos del área (fig. 3). 33.5 a) 26 22 18 14 10 33.0 33.5 34.0 34.5 35.0 35.5 SALINIDAD ups Figura 7 b): Relación entre la temperatura y la salinidad. 36.0 40 Ecuatorial del Norte, tiene una estructura termohalina más estable que se presenta de los 100 a los 1,000 (Trasviña y Barton, 1997). Y por último, en el área de estudio, se observa una influencia de la Corriente de California durante las campañas III y IV. De acuerdo con las superficies de respuesta construidas con los valores de temperatura de fondo se pueden diferenciar: una capa superficial más gruesa asociada a las bahías de Tenacatita, Navidad y Manzanillo, que se adelgaza notablemente durante el período oceanográfico PO III (DEM III) en los Fuente Sitios Profun Error G L 6 3 18 C Medio 3.81 66.47 2.66 F 1.43 24.96 p-nivel 0.26 0.00 a) Dem I 20 22 24 26 28 above Fuente Sitios Profun Error GL 6 3 18 C Medio 7.20 179.16 1.86 G L 6 3 18 G L 6 3 18 C Medio 34.18 79.61 2.87 C Medio 15.22 41.69 1.29 F 11.78 32.26 c) Dem III Fuente Sitios Profun Error F 11.92 27.77 p-nivel 0.00 0.00 d) Dem IV 16 18 20 22 24 26 above c) Dem III Invierno 1995-1996 16 18 20 22 24 above b) Dem II b)Dem II p-nivel 0.00 0.00 14.5 16.5 18.5 20.5 above Fuente Sitios Profun Error p-nivel 0.01 0.00 18 20 22 24 26 28 above a)Dem I o PO I Fuente Sitios Profun Error F 3.87 96.35 G L 6 3 18 C Medio 9.42 105.56 2.22 F 4.25 47.59 p-nivel 0.01 0.00 d) Dem IV Primavera 1996 e) Dem V e) Dem V Verano 1996 Figura 8: Estructura térmica del agua de fondo de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México, durante los cinco cruceros 41 sitios expuestos Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán, como lo demuestran las diferencias significantes del análisis de varianza de los datos oceanográficos recolectados por campaña entre profundidades y sitios (Tabla 3 y figura 8). El análisis temporal de la variabilidad ambiental a través del factor temperatura, mostró diferencias significantes entre profundidades en todos los períodos oceanográficos como evidencias de un gradiente termo-batimétrico dinámico y para este mismo factor por sitios en las campañas III, IV y V, es decir réplica del segundo año (gráficos d y e) que se tomó con el objeto de medir la variación interanual. Para la salinidad, también las diferencias por profundidad fueron significantes en todos los tiempos, a excepción de la campaña DEM I en la cual los datos fueron medidos con salinómetro, por lo que las mediciones de este período se consideraron poco confiables. A pesar de esto, la salinidad por sitios fue significante durante las campañas I, III y IV. Exceptuando los valores de la primera campaña, las diferencias encontradas coinciden con la aparición de una masa fría y salina, que se presenta como evidencia de la influencia de la Corriente de California aun, en los sitios del sur (Cuyutlán y Tepalcates) en el gradiente latitudinal (Figura 9). Demersal 3 Demersal 2 34.4 34.7 35 35.3 35.6 above 35.6 36.2 36.8 37.3 37.9 above Demersal 5 Demersal 4 34.4 34.5 34.7 above 34 34.3 34.7 above Figura 9: Estructura halina espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México, durante los cinco cruceros 42 PROFUNDIDAD (m) 0 DEM III El oxígeno disuelto presentó diferencias -20 profundidad -40 en -60 todos los se reconocen las campañas III y V como los períodos con menor -100 0 0 1 2 O D3ml/l 4 5 6 promedio distribución la sitios, diferencias significantes DEM IV y por demostró para las campañas IV y V (Tabla 3). -20 Los valores más altos en la -40 zona se asocian a las bahías y -60 a los sitios colindantes a éstas, -80 mientras que los más bajos se encontraron -100 0 1 2 3 4 O D ml/l 5 6 7 durante la campaña III. A pesar del comportamiento observado las diferencias 0 PROFUNDIDAD (m) por tiempos en que se midió, pero -80 PROFUNDIDAD m significantes DEM V no fueron significantes entre sitios, en -20 casi todos los periodos. El -40 oxígeno es uno de los pocos -60 factores que distribución -80 demersal, -100 0 1 2 3 4 O D ml/l 5 6 7 Figura 10: Perfiles de concentración de oxígeno disuelto (Oxíclina) de cada localidad de muestreo. Campañas DEM III 1995; DEM IV y DEM V 1996. En las campañas previas no fue determinado limitan de por la lo la fauna que la condición de hipoxia presente en dos periodos sin diferencias entre sitios, considerados fueron como los 43 momentos de menor favorabilidad ambiental de la zona. El primero, se asocia con la influencia de la Corriente de California y el otro corresponde a la fase Pre-ENSO, en la cual hubo diferencias espaciales de concentración (Figura 10). Tabla 3: Analisis de varianza de los parámetros ambientales entre sitios y profundidades, Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. Campañas: Demersal I II y III en 1995; IV y V 1996 Demersal I Temperatura G L C Medio F p-nivel Sitios 6 3,81 1,43 0,257 Prof 3 66,47 24,96 1,23E-06 Error 18 2,66 Demersal I Salinidad G L C Medio F p-nivel 6 2,75 10,94 3,533E-05 3 0,56 2,22 0,121 18 0,25 Demersal I Oxígeno Disuelto Demersal II G L C Medio Sitios 6 7,20 Prof 3 179,16 Error 18 1,86 Demersal II G L C Medio 6 0,12 3 1,11 18 0,09 Demersal II F p-nivel 3,87 0,012 96,35 2,80E-11 F 1,39 12,63 p-nivel 0,273 1,11E-04 Demersal III G L C Medio Sitios 6 15,22 Prof 3 41,69 Error 18 1,29 F p-nivel 11,78 2,15E-05 32,26 1,87E-07 Demersal III G L C Medio 6 0,03 3 0,08 18 0,00 F 7,27 19,04 p-nivel 4,64E-04 8,13E-06 Demersal III G L C Medio 6 1,42 3 14,48 18 0,64 F p-nivel 2,21 0,090 22,49 2,59E-06 Demersal IV G L C Medio Sitios 6 34,18 Prof 3 79,61 Error 18 2,87 F p-nivel 11,92 1,98E-05 27,77 5,70E-07 Demersal IV G L C Medio 6 0,19 3 0,09 18 0,01 F 12,89 6,06 p-nivel 1,16E-05 4,88E-03 Demersal IV G L C Medio 6 1,14 3 18,43 18 0,37 F p-nivel 3,06 3,03E-02 49,68 6,56E-09 Demersal V G L C Medio Sitios 6 9,42 Prof 3 105,56 Error 18 2,22 F p-nivel 4,25 7,76E-03 47,59 9,24E-09 Demersal V G L C Medio 6 0,03 3 0,67 18 0,03 F 1,01 21,62 p-nivel 0,450 3,41E-06 Demersal V G L C Medio 6 0,91 3 21,01 18 0,22 F p-nivel 4,22 7,97E-03 97,61 2,51E-11 Indeterminado Indeterminado 44 7.3 Variación intra-anual de las asociaciones: 1er período oceanográfico Para la campaña Dem I o primer Período Oceanográfico: se registraron un total de 34,236 individuos con un total aproximado de 1,858 Kg de peso fresco, estos fueron el resultado de 28 lances pareados que se realizaron en un área barrida de aproximadamente 33 ha de fondos blandos “arrastrables” estos peces pertenecen a 105 especies y 54 familias, estos números corresponden solo a la muestra tomada durante este periodo. Durante este periodo la estratificación térmica prevalece de manera “estable” en la columna de agua. La termoclina somera, se localiza a 60 m de profundidad y su dinámica segrega los grupos de especies. Esta primera prospección se toma de base para la comparación de los siguientes periodos. Clasificación La clasificación de dos vías (estaciones y especies) definió cuatro grupos de estaciones y ocho de especies (Tabla 4). La primera dicotomía, separó las estaciones con 80 m de profundidad (grupo IV) de las más someras (de 20 a 60 m; grupos III,II, y I). Conforme desciende el nivel de similitud (>80%), se divide el último conjunto en otros subgrupos intermedios en las profundidades restantes (20, 40, 60 m -grupo I-; 60m -grupo II-; y 40, 60 m -grupo III-). Este patrón de agrupamiento por profundidades, puede ser explicado a través de las evidencias en el comportamiento de los parámetros ambientales, por ejemplo, los datos de temperatura presentaron diferencias entre las profundidades en el análisis de varianza (F3,27=17.7; P<0.001). Por medio de este factor las comparaciones múltiples definen 3 intervalos diferentes (80=60=40-20 m; Tabla 3). El dendograma (especies) denota una separación a niveles altos de similitud de dos conjuntos: El primero se caracteriza por ser un conjunto de afinidad a las homogéneas aguas “someras” -“más” tibias y con “mayor” salinidad-(grupos A hasta D), mientras que el segundo se forma por las de mayor afinidad a las aguas “profundas”, estratificadas -“más” frías y “menos” salinas (grupos E-H). 45 Tabla 4: Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarilloindica que es intermedia. SITIOS CUIT NAVI TENA MANZ CUYU TENA MANZ TENA NAVI NAVI COCO TEPA COCO COCO TEPA CUYU PROF (m) 20 20 20 20 40 40 40 60 40 60 60 40 20 40 20 20 TEMP ( C) 25.3+ 26.5+ 23.5+ 26.5+ 26.1+ 33.4+ 22.9+ 23.1< 24.7+ 21.5< 19.9< 25.3+ 23.4+ 23.5+ 25.3+ 26+ SAL (ppm) 36.0* 36.0< 35.0< 35.0> 37.0+ 35.0< 35.0> 36.0< 36.5< 37.0< 35.0- 36.0> 34.5- 34.5- 37.0> 37.0+ GRUPOS Pmarp 7 9 19 14 22 66 31 81 56 10 1 1 1 A Slatl 5 60 100 116 298 212 146 98 100 94 146 40 60 6 16 Soval Bleol B Bsppl Ssppp Aretp 11 17 1 Urogr C Uastr 9 23 Haxip Pgrap Mbrep Hmacp D Dhisp Nbrar Lperp Ssecp Paprp Prusp Deurp Esanl E Cquel Bsppp Dlabp Srusp 22 84 157 9 34 19 23 4 1 4 1 9 6 189 153 75 204 181 80 38 19 424 169 120 16 2 5 39 6 68 34 98 21 20 3 15 16 13 70 75 1 1 16 2 7 3 5 1 314 4 7 13 110 7 13 1 17 133 41 22 8 1 1 2 1 4 5 4 1 8 8 1 3 10 1 1 22 14 11 4 1 1 1 3 5 1 1 2 2 10 1 12 1 36 77 31 2 1 11 48 21 7 2 135 6 78 16 Pstep F Bxenp 46 4 2 46 35 75 12 9 2 1 12 20 4 5 13 6 1 1 1 4 5 7 3 1 9 30 5 18 1 34 85 18 36 146 60 22 53 153 8 1 16 7 4 13 6 1 Oscip H Deump 3 37 5 21 39 2 1 2 3 4 52 5 1 18 56 10 1 2 18 2 1 4 1 5 8 14 2 3 5 56 1 120 5 70 266 4 711 234 902 6 30 16 CUIT COCO TENA NAVI MANZ TEPA CUYU 80 80 80 80 80 80 80 15.8- 20.5- 21.0- 20.8- 1716.2- 18.136.0* 35.0- 37.0< 36.0< 36.0> 37.0> 37.0+ 294 6 110 23 34 1 37 1 7 1 3 2 5 1 14 1 8 1 2 1 3 2 1 5 7 1 2 3 10 11 8 28 13 2 40 2 96 118 1 1 1 9 7 6 2 1 II 1 1 1 1 8 4 3 3 5 1 17 365 162 163 66 15 11 6 7 2 5 34 43 40 4 12 20 1 5 2 1 2 2 1 12 5 12 2 1 1 6 1 17 27 3 4 1 8 1 2 1 I 53 120 100 3 349 962 1 19 9 22 1 1361 73 CUIT CUIT CUYU 40 60 60 24.1+ 18.3< 23.9< 36.0* 36.0* 38.0+ 88 1 Cnanp G Ospmp MANZ TEPA 60 60 20.4< 20.4< 35.0> 37.0> 36 5 6 4 4 8 9 9 3 3 7 3 1 1 4 27 12 3 2 3 5 34 2 1 2 47 1 4 22 23 III 13 24 1 IV 7 2 3 1 1 46 Éstos grupos se resumen a continuación: Grupo A) Se compone por Porichthys margaritatus y Syacium latifrons, ambas dominan las capturas hasta en un 60%. Son especies pequeñas y “euribáticas” dentro del intervalo de profundidad del estudio. Se presentaron a todo lo largo del gradiente de profundidad con altas coincidencias. Son muy abundantes y de afinidad bentónica, la primera estuvo mejor representada entre los 60 y 80 m, mientras que la segunda en las profundidades restantes 20 y 40 m. Grupo B) Se formó por Syacium ovale, Bothus cf leopardinus, B. constellatus, Apogon retrosella y Sphoeroides spp. (incluye a tres especies mezcladas S. sechurae, S. Lobatus y S. annulatus en el procesamiento de esta muestra no fue posible separarlas). La composición de tallas es similar al grupo anterior; se caracterizó por presentar tallas relativamente pequeñas y abundantes, la mayoría de las especies que componen este grupo son de hábitos estrictamente bentónicos y se localizan preferentemente en la plataforma somera entre los 20-40 m. La diferencia fundamental entre éstas y el grupo anterior es su patrón de distribución, el grupo “A” no se restringe a algún sitio específico, mientras que el “B” habita preferentemente las aguas protegidas dentro de las bahías. Grupo C) Se formó por dos “rayas” Urotrygon aspidura y U. rogersi. Éstas presentan una distribución complementaria en aguas “someras” entre 20-60 m, su coincidencia es intermedia, se presentaron en la parte sur del área de estudio y son preferentemente de hábitos bentónicos. Grupo D) Es el más diverso formado por 10 especies: Haemulopsis axillaris, Pseudupeneus grandisquamis, Microlepidotus brevipinnis, Haemulon maculicauda, Diodon hystrix, Narcine entemedor, Lutjanus peru, Synodus sechurae, Polydactylus approximans y Prionotus ruscarius. Este grupo se encuentra formado por miembros de talla “mediana” con potencial de explotación comercial, presentan abundancias intermedias en los estratos someros más accesibles (20-40 m), con constancias regulares. Grupo E) Se define por: Diplectrum euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia, Cyclopsetta querna, Bollmannia sp., Diplectrum labarum y Scorpaena russula. Son de talla pequeña se presentan en la zona “intermedia” de la plataforma entre los 40-60 m con constancia alta. Los hábitos demersopelágicos, la tendencia móvil y la frecuencia de ocurrencia de algunos miembros del grupo hacen que el índice refleje constancias intermedias en la plataforma “somera” y bajas mas allá de los 60 m. Grupo F) Se compone por: Prionotus stephanophrys y Bellator xenisma. Son de hábitos bentónicos, de tallas relativamente pequeñas y escasas en abundancia. 47 En el área representan la fauna “profunda”, entre la plataforma y el borde del talud más allá de donde se presenta la termoclina. Grupo G) Se forma por: Cynoscion phoxocephallus y Ophidion sp. Presentan una distribución similar a la anterior, sin embargo, la diferencia estriba en que la frecuencia de ocurrencia y las abundancias del Sciánido son mayores respecto del otro grupo. Grupo H) Se representa otro par de especies Diplectrum eumelum y Ophioscion scierus; son de comportamiento similar a las dos últimas, con cierta tendencia a presentar patrones de distribución complementaria respecto de las anteriores. Tabla 5: Correlación Canónica de los parámetros ambientales con los valores propios resultado del análisis de correspondencia entre sitios de la Plataforma Continental Campañas: Demersal I, II y III año de 1995; Demersal IV y V año de 1996.. CUCEROS O CAMPAÑAS DEM I SALINIDAD TEMPERATURA -0.04 (0.82) SALINIDAD EJE 1 DCA DEM II TEMPERATURA SALINIDAD EJE 1 DCA DEM III TEMPERATURA SALINIDAD OXIGENO EJE 1 DCA DEM IV TEMPERATURA SALINIDAD OXIGENO EJE 1 DCA DEM V TEMPERATURA SALINIDAD OXIGENO EJE 1 DCA OXIGENO No Determinado No Determinado No Determinado EJE 1 DCA EJE 2 DCA -0.76 (<0.001) 0.08 (0.64) 0.03 (0.84) -0.31 (0.10) 0.05 (0.79) -0.85 (<0.001) No Determinado No Determinado -0.89 (<0.001) 0.37 (0.05) 0.80 (<0.001) -0.46 (0.15) -0.33 (0.08) -0.88 (<0.001) 0.79 (<0.001) -0.70 (<0.001) 0.44 (0.019) -0.44 (0.020) 0.44 (0.021) -0.32 (0.089) 0.36 (0.059) -0.41 (0.029) -0.34 (0.076) -0.12 (0.50) 0.42 (0.025) -0.03 (0.87) -0.79 (<0.001) 0.16 (0.39) 0.37 (0.04) -0.94 (<0.001) 0.93 (<0.001) -0.88 (<0.001) -0.55 (0.002) 0.65 (<0.001) 0.61 (<0.001) -0.59 (<0.001) -0.49 (0.007) 0.60 (<0.001) -0.37 (0.031) 0.07 (0.69) -0.12 (0.52) 0.09 (0.62) 0.44 (0.02) 48 Ordenamiento El ordenamiento de las estaciones realizado bajo el análisis de correspondencia corregida (DCA) corrobora los resultados de la clasificación. Los valores propios para los cuatro primeros ejes del DCA fueron: 0.57, 0.39, 0.17 y 0.11. La significativa correlación de los valores con la temperatura/profundidad (Tabla 5), discrimina los grupos extremos (“someros” 20-40 y “profundos” 60-80 m). Sin embargo, en la parte intermedia del gradiente se observa una mezcla de localidades. Otra anomalía de la comparación entre la clasificación (CA) y ordenamiento (DCA) se presenta en todos los estratos de las localidades de Cuitzmala y Cuyutlán (fig. 3). El ordenamiento de las especies se definió ligeramente “mejor” con respecto de la clasificación ya que hace mayores consideraciones a las conductas ecológicas de 2 2 Esan Deur BLLS 1 1 Nent Slat Lper Sphs Dhys Cque Urog Hmac Papr Srus Bleo Bcon Prus Pgra Aret Ssec Haxi Mbre -1 EJE 3 EJE 2 Uast 0 Papr Srus Ssec Slat OphM Dlab Cnan Sova Pste 0 Pmar Bxen Deum Osci Prus Dhys Aret LperBcon BLLS CqueEsan Sphs CnanPmar Sova Pgra Dlab Nent Haxi Hmac Bxen Deur Deum Uast Urog Bleo Mbre Pste Osci -1 -2 OphM -2 -2 -1 0 1 2 3 -2 -1 0 1 EJE 1 2 3 EJE 1 4 4 2-40 3 3 7-80 6-80 7-60 4-40 1 1-40 1-20 7-40 6-40 0 6-20 -1 2-80 1-60 7-20 6-40 3-40 EJE 3 EJE 2 2 1 4-20 2-20 3-20 -1 4-60 2-60 3-60 -2 4-80 1-60 2-80 5-60 5-80 3-80 1-80 6-80 -3 4-80 1-80 5-60 4-60 7-80 7-60 1-40 -2 7-20 6-20 3-80 5-80 6-60 7-40 5-20 0 2-40 3-60 6-60 5-40 2-60 4-40 3-40 4-20 5-20 2-20 3-20 5-40 2 1-20 -4 -2 -1 0 EJE 1 1 2 3 -2 -1 0 EJE 1 1 2 3 Figura 11.- Representación bidimensional de las especies y estaciones resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I de las muestras al 95% del primer período. Primavera de 1995. 49 los componentes. Además, el DCA reconoce solo siete unidades y la composición de los miembros que las integran difieren ligeramente respecto de la otra técnica. En la primera unidad se observa un subgrupo definido por las “rayas” Urotrygon rogersi y U. aspidura (R en el ordenamiento- Figura 11). El grupo D del CA, solo difiere de la unidad de los peces “someros” en dos componentes, Apogon retrosella y el género Sphoeroides spp. Sin embargo, el DCA distingue dos sub unidades dentro de ella: El grupo A de la clasificación, son los peces someros de afinidad a los fondos de arena o lodo (en el ordenamiento: CLA), incluye a N. entemedor, S. sechurae, P. approximans, H. maculicauda, P. ruscarius y L. peru, y B) que corresponde a peces someros de afinidad a los fondos mixtos (CGA) como: A. retrosella, P. approximans, M. brevipinnis, Haemulopsis axillaris y Sphoeroides spp. (Figura 11). Las unidades restantes se definen mejor a través de atributos de utilización del hábitat, dado que tienen una mayor relación con el tercer eje del ordenamiento. La unidad (PIS) comprende tres especies de lenguados pequeños y un serránido, C. querna, B. leopardinus, Bothus sp. y D. labarum, respectivamente, que explotan la Plataforma Intermedia Superior del área. Otra unidad se localiza geográficamente en la Parte Inferior de la Plataforma (PII). Esta se compone por dos lenguados, un serránido y un gobio (S. ovale, Engyophrys sanctilaurentia, D. euryplectrum y Bollmania sp.) Respectivamente, el grupo se caracteriza por ser de afinidad bentónica con preferencias a las aguas profundas ligeramente “más frías”, y su agrupación se observa con mayor definición en la segunda dimensión del gradiente. En la unidad de Peces Dominantes (PD) se observa un lenguado S. latifrons y un pequeño ofidiforme Ophidion sp., ambos de afinidades bentónicas y euribáticos o tolerantes en la escala del estudio. Por debajo de la localización espacial de ésta, se encuentra un grupo misceláneo de especies relativamente pequeñas de actividad “demersal” (PPS). Sobresalen entre ellas los siánidos C. phoxocephallus y Ophioscion scierus, un escorpénido S. russula, D. eumelum y P. margaritatus. Virtualmente , esta unidad es la asociación con afinidad a las aguas “frías” a los 80 m de profundidad. 50 Por último, un par de especies definen la unidad restante (PBT) formada por P. stephanophrys y Bellator xenisma, estos son de afinidad bentónica en los 80 metros y un probable complemento de la asociación inmediata anterior. 51 7.4 Variación intranual de las asociaciones: Año: 1995 Para el año de 1995, la lista taxonómica se incremento a 151 especies pertenecientes a 51 familias recolectadas en las campañas de prospección ecológica, DEM I (primavera 95), II (verano 95) y III (otoño-invierno 95-96). Los resultados se analizaron comparativamente contra la primera muestra, y se describieron los cambios en composición de las asociaciones y las tendencias generales de comportamiento en la distribución espacio/temporal de cada una de ellas. Para esto, las densidades (individuos/hectárea) de las 50 especies más abundantes en todo el ciclo, fueron seleccionadas para someterlas a los análisis de clasificación (CA) y de ordenamiento (DCA). Se clasificaron en 11 grupos: como especies con alta incidencia en las bahías y/o sitios expuestos, en la plataforma interna, intermedia, externa. De acuerdo con los valores propios del ordenamiento del se definieron cinco unidades, que se separan con las diferencias de la heterogeneidad espacial de los sitios, el gradiente termo/batimétrico y por el efecto dinámico de la termoclina somera. En 1995, se presentaron cambios graduales temporales y espaciales en la estructura de las asociaciones, siendo el más agudo durante el tiempo de mayor influencia de la corriente de California. En este tiempo, se presenta el periodo más desfavorable para la comunidad, por el rompimiento de la estratificación y la expansión de la capa hipóxica casi hasta la superficie. Esto reduce la riqueza, por los movimientos de evasión de los organismos a esta condición, segregandolos al ambiente somero más favorable. Las bahías de Tenacatita, Navidad y ManzanilloSantiago, presentaron patrones de composición específica bastante diversos, relativamente homogéneos y con persistencia al menos durante todo el año, incluyendo el periodo de hipóxia. Las especies más abundantes de 1995 fueron: Porichthys margaritatus, phoxocephallus, Syacium Bothus leopardinus, latifrons, B. S. ovale, Cynoscion cf. constellatus, Diplectrum euryplectrum, Scorpaena russula, Engyophrys sanctilaurentia y Cyclopsetta querna, la mayoría de las cuales son adultos de tallas pequeñas (no comerciales). 52 Tabla 6: Lista de las 50 especies de peces demersales de fondos blandos más abundantes en la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México, año 1995. El orden corresponde a la clasificación (Análisis de Agrupamiento) ESPECIES Porichthys margaritatus Cynoscion phoxocephallus Engyophrys sanctilaurentia Diplectrum euryplectrum Cyclopsetta querna Bellator xenisma Scyacium latifrons Scyacium longidorsale Bothus c f leopardinus Bothus c f constellatus Scorpaena russula Apogon retrosella Sphoeroides spp Urotrygon asterias Urotrygon rogersi Haemulopsis axillaris Lutjanus peru Pseudopeneus grandisquamis Microlepidotus brevipinnis Narcine vermiculata Haemulom maculicauda Synodus sechurae Lutjanus guttatus Polydactylus approximans Sebastes sp Ophioscion scierus Diplobatis ommata Chaetodon humeralis Diodon hystrix Narcine entemedor Prionotus ruscarius Diplectrum rostrum Citharichthys gilberti Prionotus stephanophrys Zapterix sp Lepophidion prorates Bellator loxias Bollmannia spp Diplectrum labarum Gymnothorax equatorialis Lophiodes caulinaris Xenichthys xanti Ophidion sp moteado Diodon holocanthus Diplectrum eumelum Rhinobatos glaucostigma Monolene assedae Pontinus sp Citharichthys platophrys Achirus scutum CLAVE Pmar Cpho Esan Deur Cque Bxen Slat Slon Bleo Bcon Srus Aret Spsp Uast Urog Haxi Lper Pgra Mbre Nver Hmac Ssec Lgut Papr Seba Osci Doma Chum Dhys Nent Prus Dros Cgil Pste Zapt Lpro Blox Boll Dlab Gequ Lcau Xxan Ospm Dhol Deum Rgla Mass Posp Cpla Ascu DEM I No FA 2691 23 215 15 300 14 625 14 552 19 44 6 2573 23 2780 19 874 17 435 13 283 19 492 6 1341 20 280 9 367 19 163 5 76 12 145 7 120 9 35 7 43 4 60 13 36 5 53 13 --46 7 14 8 35 4 112 12 66 15 38 12 41 6 --89 8 17 6 24 7 13 2 84 6 58 10 30 9 36 9 38 9 64 3 23 4 37 6 27 7 --39 6 --21 4 DEM II No FA 3095 18 3776 17 307 9 245 6 187 13 83 2 729 18 1340 22 310 15 113 10 165 10 18 7 377 10 426 15 117 11 9 2 63 10 2 1 --80 6 57 6 9 3 26 2 4 1 ----9 2 2 2 75 12 35 14 50 12 141 8 208 3 52 11 16 4 11 2 --29 1 1 1 39 8 33 10 5 1 14 7 16 4 --14 4 132 8 84 6 12 2 1 1 DEM III No FA 7003 28 2170 16 676 10 294 14 36 9 20 7 2320 16 827 13 1976 14 1991 15 926 7 423 2 77 9 54 4 --96 1 105 6 37 2 --4 2 11 2 9 3 1 1 4 1 57 3 2 1 21 2 6 4 1 1 15 6 25 5 26 4 --16 5 13 7 2 1 23 3 21 6 32 8 18 7 1 1 --10 6 15 3 14 2 7 2 121 8 39 6 99 4 6 1 GRUPOS SEGÚN ANUAL INTERVALO PERIODO No F A ABUND I II III Anual 12789 69 1 A A A A 6161 48 2 G A A A 1283 33 9 E F E B 1164 34 10 E B E B 775 41 12 E D X B 147 15 24 F B X B 5622 57 3 A B B C 4947 54 4 B B C C 3160 46 5 B B B C 2539 38 6 B E B C 1374 36 8 E D C C 933 15 11 B X C C 1795 39 7 B C X D 760 28 13 C C X D 484 30 14 C C D 268 8 15 D X D E 244 28 17 D D D E 184 10 21 D X X E 120 9 26 D -- -E 119 15 27 X D X F 111 12 30 D D X F 78 19 35 D X X F 63 8 37 X X X F 61 15 38 D X X F 57 3 39 X X X F 48 8 42 X X X F 44 12 45 X X X F 43 10 46 X X X F 188 25 20 D E X G 116 35 28 D E X G 113 29 29 D E X G 208 18 18 X F X H 208 3 19 X C X H 157 24 23 F D X H 46 17 44 X X X H 37 10 48 X X X H 36 5 49 X X X H 134 13 25 E X X I 91 19 32 E X X I 87 24 34 X E X I 70 20 36 X X X I 43 10 47 X X X I 88 16 33 G X X J 54 11 40 H X X J 51 8 41 H X X J 48 13 43 X X X J 253 16 16 -- G F K 162 18 22 X G X K 111 6 31 X X F K 28 6 50 X X X K 53 ESTRUCTURA ESPACIAL Y TEMPORAL El análisis del primer año, dio como resultado 9 grupos de estaciones y 11 de especies en el análisis de agrupamiento (Tabla 6). La definición de cada uno de ellos desde el punto de vista estadístico es sub jetiva, sin embargo pueden ser considerados significativos desde el punto de vista ecológico-funcional (Mahon y Smith, 1989; Ludwig y Reynolds, 1988), de manera que la interpretación “reducida” de las posibles interacciones entre los grupos, se basa en las cualidades biológicas de las especies (la anatomía externa y comportamiento de distribución según lo observado durante en el estudio). las estaciones se separan en dos grandes grupos I-IV y VII-IX, esto confirma la persistencia en el tiempo del gradiente termo batimétrico encontrado para la zona anteriormente (Tabla 7). Tabla 7: Valores calculados del índice de constancia nodal, resultado del análisis de agrupamiento en los modos normal e inverso, agrupamiento de las estaciones y de las especies respectivamente. Intervalos de los valores del índice de Constancia: Baja = 0-0.33; Media = 0.33-0.66; Alta = 0.66-1.00. G r u p o s d e E s p e c i e s A B C D E F G H I J K Demersal I I II III 0,9 0,5 0,89 0,5 0,53 0,57 0,33 0,21 0,5 0,58 0,5 0,14 0,52 0,59 0,14 0,43 0,45 0,17 0,39 0,1 0,13 0,46 0,39 0,25 0,36 0,21 0,36 0,31 0,21 0,25 IV 0,71 0,4 0,29 0,64 0,41 0,35 0,24 0,61 0,5 0,14 0,21 V 0,67 0,57 0,58 0,25 0,1 0,07 0,08 0,08 0,36 0,13 A B C D E F G H I J K L M N O Grupos de Localidades Demersal II II III IV 0,9 1 0,3 0,9 0,6 0,17 0,07 0,37 0,22 0,1 0,35 0,12 0,24 0,8 0,25 0,1 0,2 0,15 0,17 0,55 0,15 0,1 0,35 0,33 0,15 0,03 0 0,1 I 0,4 0,9 0,3 0,4 0,64 0,65 0,6 0,3 0,58 0,35 0,5 0,25 0,13 0,2 0,05 0,03 0,03 0,25 0,28 A B C D E F G H I J K I 0,75 0,75 0,46 0,25 0,5 0,26 0,22 0,22 0,21 0,13 0,06 Demersal III II III IV 0,79 1 0,63 0,61 0,17 0,25 0,28 0,08 0,13 0,17 0,07 0,08 0,13 0,36 0,46 0,25 0,06 0,23 0,44 0,06 Éstos grupos se observan también en los diagramas del ordenamiento, en donde las estaciones someras de la plataforma interna con profundidades de 20-40 m por un lado y las correspondientes a la plataforma intermedia y externa por el otro con 60 y 54 80 m respectivamente, además, de las diferencias que existen entre los periodos DEM I y III en estos grupos (Figura 12). Desde la perspectiva del cambio las estaciones 4 representadas en los grupos I-VI 3 comparten las unidades de muestra obtenidas en el ambiente somero (20m) incluyendo las tomadas durante el periodo de hipoxia (DEM III) en el interior de -1 las bahías (Tenacatita, Navidad y Manzanillo) expuestas y en de la las playas parte EJE 2 0 especies. -2 plataforma externa (80 m) del DEM I,cularmente las de los frentes exteriores de las 3 bahías II 1 -1 comparten las unidades de la I III en abundancia y número de últimas, 7 2 fueron las muestras más pobres Estas b 3 (Tepalcates y Cuyutlán; fig. 3). incluidas en los grupos VII-IX Cpho Pont 4 sur Por otro lado, las estaciones a Mass Bcon Prus Dhis Slat Bleo 2Urog Uast Pgra Rgla Spho Chum Nver Dhol Ascu Mbre Lper Nent Haxi Lgut Papr Ssec Doma Hmac Xxan Aret SrusSova Deum OphM 1 Gequ Zapt Bxen Deur Cque Lpro Lcau Boll Pste Dlab Dros Blox Pmar Cgil 0 Esan Osci Cpla Seba -1 1 3 5 EJE 1 EJE 2 temporal, -1 1 EJE 1 3 5 Figura 12: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las tres campañas conjuntas del año 1995 DEM I-II-III, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 2. (b) Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 2. y las playas expuesta de la parte norte. El patrón coincide también con lo encontrado en el análisis de correspondencia (DCA) y permite suponer que la escala temporal impone la segunda dimensión al gradiente del área. Ésta se relaciona con los cambios oceanográficos, principalmente a la fortaleza de los flujos superficiales (corrientes) presentes en cada uno de los tiempos de la toma de muestras (Figura 13) La evidencia anterior confirma la hipótesis de que el medio físico impone controles a los grupos de especies como lo muestran los diagramas del ordenamiento 55 y los resultados del análisis de correlación canónica entre los datos ambientales, temperatura, salinidad, y oxígeno 4 Mbre Pgra Bcon HaxiAret Chum Ascu Bleo Dhol Ssec OphM Lgut Deum Osci Papr Doma Srus Slat Dlab Bxen Pmar Seba Spho Lper Xxan Zapt Urog Rgla Hmac Cpho Mass Deur Esan Cpla Dhis Nent Lpro Cque BloxBoll Pont PrusSova Dros Lcau Gequ Nver Uast Pste 3 EJE 3 2 1 0 -1 y los valores propios del DCA a (Tabla 4). Las temperatura, salinidad 1 2 3 EJE 1 4 5 6 7 I b 3 la oxígeno disuelto, temperatura-profunidad, encontrado II III EJE 3 y por esto la explicación al gradiente 4 se reduce a este 2 factor, y este ejerce un efecto 1 sinergístico sobre el oxígeno. En 0 los dos primeros períodos (PO I y PO -1 II), los resultados de la correlación canónica (temperatura -2 -1 profundidad, sí. Las más altas se relacionan con -2 0 entre fueron altas y significantes entre Cgil -1 correlaciones 0 1 2 3 4 5 6 EJE 1 Figura 13: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las tres campañas conjuntas, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 3. (b) Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 3. vs valores propios del primer eje) fueron negativos y altos (r2 = 0.80 y -0.89 respectivamente), es decir las abundancias son mayores a menor temperatura. Posteriormente, durante el periodo de hipoxia la correlación disminuye y se invierte en marzo (PO III) (r2 =0.55), la secuencia dinámica de las abundancias “transformadas” en valores propios se aprecia en la figura 14. De acuerdo con la interpretación, se observa en la estructura de la asociación completa de peces se bifurca en dos grandes grupos, someros (más diversos y poco abundantes) y profundos (pocas especies abundantes). Después de esta gran bifurcación, cada grupo presenta una determinada afinidad ecológica a condiciones locales de los sitios como lo demuestra la tabla de constancia (tabla 7). Éstas diferencias en los atributos 56 ambientales tales como la cercanía a 4 la costa, el grado de exposición a las 3 corrientes, 2 las diferencias r =-0.767 p<0.001 a de heterogeneidad espacial de los sitios, la favorabilidad ambiental y 1 los recursos alimenticios disponibles para 0 14 16 18 20 22 24 26 28 30 las especies en cada uno, son las condiciones que determinan la calidad 6 r = -0.886 p< 0.001 del hábitat de las especies y por lo 5 tanto 4 el grado de agregación- b 3 segregación y similitud ecológica de 2 los grupos. 1 Considerando criterios como: 0 14 la heterogeneidad ambiental del área 16 18 20 22 24 26 28 30 se puede resumir de la manera se localizan las tres bahías: Tenacatita, Navidad y el complejo Manzanillo-Santiago, éstas son símiles entre sí en los siguientes aspectos ecológicos: a) poseen más o menos la misma orientación de exposición al flujo de las corrientes; b) se encuentran ensenadas o flanqueadas arcos por rocosos; c) presentan de alguna manera y en determinado tiempo un efecto Valores propios Eje 1 siguiente: En la parte central del área c r = 0.556 p=0.003 3 2 1 0 11 13 15 17 19 21 Temperatura °C 23 25 Figura 14- Representación gráfica del gradiente ambiental, relaciones canónicas entre los valores propios de las muestras y la temperatura. Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Campaña DEM I primavera 1995, (b) DEM II otoño 1995, (c) DEM III invierno 1995-96. estuarino y d) sus aguas se encuentran estratificadas, es decir con mayor heterogeneidad ambiental que se relaciona con mejor calidad de hábitat (Figura 15). Por otro lado, los sitios “expuestos”, Cuitzmala, Tepalcates, Cuyutlán (estos últimos formando un continuo ambiental) se localizan en los limites extremos del área y El 57 Coco en la parte central, poseen extensas playas de arena gruesa como evidencias de alta dinámica, dos de ellos presentan durante el período de lluvias (PO II), el efecto estuarino producto de las influencias continentales (fig. 3). La misma consideración ambiental y la evidente correlación con los grupos formados por la clasificación y el ordenamiento determinan que las agrupaciones, presenten una alta coincidencia con los rasgos fisiográficos de la línea litoral (estructura espacial). Las diferencias en calidad de hábitat de los sitios al sur (ambientalmente más DEM II -10 PROFUNDIDAD (m) -20 -30 4 -40 0 6 5 46 3 6 5 6 -10 4 5 -20 1 -40 4 6 5 -50 3 4 6 6 6 6 3 6 25 3 6 1 4 6 2 -60 -70 2 1 4 -50 6 1 53 2 -30 3 -60 4 DEM III PROFUNDIDAD (m) 0 14 5 3 6 -70 6 -80 -80 15 20 TEMPERATURA (°C) 25 DEM IV 0 30 42 315 76 2 5 3 4 1 7 5 6 2 3 -10 PROFUNDIDAD (m) -20 -30 14 5 -40 7 3 21 4 3 7 41 6 2 -70 1 3 20 TEMPERATURA (°C) 25 DEM V -10 -20 5 2 1 30 761 5 342 52 3 1 4 67 3 4 5 -40 5 -60 0 15 -30 6 -50 10 PROFUNDIDAD (m) 10 7 36 4 21 -50 5 -60 1 3 5 6 5 -80 47 6 2 -70 10 15 20 TEMPERATURA (°C) 25 30 10 15 20 25 30 TEMPERATURA (°C) Figura 15: Perfiles térmicos de la columna de agua en cada localidad de muestreo. Campañas DEM II y DEM III 1995; DEM IV y DEM V 1996. pobres y homogéneos desde Manzanillo a Cuyutlán), contra los del norte (más heterogéneos y productivos, desde Manzanillo hasta Tenacatita), explica una dimensión espacial a manera de gradiente latitudinal, aun en la escala de 0.5 grado 58 del estudio. Otra relacionada con el gradiente termo-batimétrico detectado en el análisis del primer periodo (diferencias en composición y abundancia de especies en estaciones someras y profundas) y otra temporal relacionada con los cambios ambientales en los distintos periodos oceanográficos (diferencias en composición de especies entre periodos). Suponiendo que las condiciones ambientales encontradas en el año de 1995 fueron estables y que los grupos de la comunidad persistieron independientemente de los cambios ambientales, se comparó la composición de los grupos que formaron en cada uno de los momentos de muestreo -DEM I, II y III, respectivamente. CLASIFICACIÓN Tablas 8-10 En la Tabla 2, del total de especies que compone la asociación 38 fueron dominantes -es decir se presentaron dentro del 90% de la abundancia acumulada en al menos un tiempo del muestreo anual- ., mientras las 12 restantes subdominantes, se presentaron con menos del 10% de la abundancia acumulada en el tiempo de su presentación, recordando que las raras bajo el criterio de abundancia acumulada fueron excluidas de este análisis. Grupo A) se compone por Porichthys margaritatus y Cynoscion phoxocephalus que son dominantes y se presentan principalmente en los sitios expuestos (Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán) y entre la plataforma intermedia y expuesta (60-80 m) mostraron una fuerte asociación durante el primer años DEM I (tabla 8) II (tabla 9) y III (tabla 10). Grupo B) compuesto por 4 especies se presenta preferentemente en la parte sur, en sitios expuestos (Navidad, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán) y en profundidades de 40-60 m (plataforma interna-profunda e intermedia). De acuerdo con las tablas, Engyophrys sanctilaurentia, Diplectrum euryplectrum y Cyclopsetta querna son las representativas del grupo y mostraron una fuerte asociación durante DEM I y III. Grupo C) se forma por 6 especies y representa el grupo dominante del ambiente bentónico somero (20-40 m), particularmente de los sitios protegidos (Tenacatita, Navidad y Manzanillo). Se agrupan dentro de él, formas inminentemente bentónicas como los lenguados de los géneros Bothus, Syacium y otras especies de hábitos territoriales como Scorpaena russula y Apogon retrosella. La composición del grupo es variable y muestra reemplazos sucesivos entre las distintas especies de lenguados de acuerdo con los diferentes tiempos del muestreo. Por otro lado S. russula y A. retrosella, solo se asocian con los lenguados durante la fase crítica del área, cuando se invierte el gradiente (DEM III). 59 Grupo D) lo definen las rayas Urotrygon rogersi y U. Aspidura y el género Sphoeroides. Se presentan particularmente en los sitios expuestos del sur (Tepalcates y Cuyutlán) en donde son dominantes, la co-aparición de ellas es fuerte en DEM I y II, sin embargo, ambas cambian notablemente en DEM III cuando U. rogersi desaparece del área. Grupo E) se compone por estadios juveniles de Haemulopsis axillaris, Pseudupeneus grandisquamis, Lutjanus peru y Microlepidotus brevipinnis. Este grupo es de afinidad ecológica similar al C, la diferencia entre ambos son los hábitos en relación con el fondo, mientras los lenguados muestran características bentónicas y probablemente territoriales, estos son nadadores de fondo bastante móviles. Presenta abundancias intermedias y alta fidelidad en los 20 m durante todo el año. Es probable que este grupo presente conductas como comedores nocturnos de fondos blandos, debido a que sus abundancias son altas en las cercanías de los ambientes rocosos. Grupo F) se compone por 9 especies, sobresalen de este grupo Haemulon maculicauda, Xenichthys xanti, Polydactylus approximans y Narcine vermiculata las cuales son de afinidad ecológica similar a los grupos E y C, sin embargo las coincidencias y abundancias son bajas. Grupo G) es de afinidad similar al grupo D aunque sus abundancias son más bajas, su persistencia es fuerte durante todo el ciclo de estudio particularmente en DEM I y II. A excepción de Prionotus stephanophrys y Diplectrum rostrum el grupo H) se formó por especies poco abundantes con presencia en las zonas protegidas de baja persistencia (Sitios 2, 3 y 5). Grupo I) se presenta en la parte central y sur del gradiente a profundidades de 40-60 m, comparativamente con el B, las abundancias de este grupo son bajas con excepciones para Bollmannia sp., Diplectrum labarum y Gymnothorax equatorialis. Grupo J) se compone por especies representativas de la parte intermedia de la plataforma 60 m, particularmente de los sitios expuestos (Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán) Diplectrum eumelum, Ophyoscion scierus y Ophidion sp, aparecieron en DEM I como especies con 95% de abundancia aunque posteriormente las dos primeras desaparecen. Grupo K) se forma con especies poco abundantes que presentan sus máximos de abundancia durante DEM II cuando aparecen numerosamente Monolene asaedai y Pontinus sp. En DEM III es cuando se presenta el género Sebastes, que tiene preferencia por las aguas frías y desde el punto de vista zoogeográfico se podría considerar como un indicador de la presencia de la fauna templada o californiana. Presentan una alta afinidad por la plataforma expuesta en aguas profunda de 80 m sobre todo en sitios expuestos. 60 Tabla 8 : Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia. ESTACION PROF (m) TEMP ( C) SAL (ppm) A B Pmar Slat Sova Srus Esan Deur Cque Boll CUIT CUYU 20 80 25,3 18,1 36,0 37,0 2 11 1 D Uast Urog 23 9 Bleo Bcon Sspp Aret Haxi Pgra Mbre 17 1 F G H I J K L 120 17 5 36 6 17 4 7 60 189 9 100 80 11 162 365 163 66 14 11 12 1 902 12 234 16 6 8 1 1 1 3 1 2 Dhys Nent Rgla Domm 4 2 1 1 2 2 Prus Ascu Zapt Blox Deum Osci 4 56 1 711 4 Nver Dhol Chum Psie Pste Bxen Dlab Gequ Lcau Lpro 5 266 DEMERSALES PRIMERA MUESTRA CUIT CUYU TENA MANZ CUYU 60 60 20 20 40 18,3 23,9 23,5 26,5 26,1 36,0 38,0 35,0 35,0 37,0 3 C Lper Dros Hmac Xxan Ssec Papp Lgut 14 1 2 7 Cnan Ospm E PECES CUIT 40 24,1 36,0 22 1 1 2 6 7 1 4 5 5 1 2 13 2 5 15 16 8 5 3 NAVI 40 24,7 36,5 14 298 110 22 212 133 66 146 36 31 98 46 48 10 78 16 7 21 2 5 1 1 1 135 NAVI COCO TEPA 60 60 40 21,5 19,9 25,3 37,0 35,0 36,0 81 100 75 37 5 153 75 204 181 68 34 98 38 19 424 169 70 75 1 15 13 21 5 16 13 25 7 5 1 9 6 14 12 27 20 3 1 1 16 2 5 1 4 7 4 1 4 1 2 3 5 6 39 22 2 16 314 1 1 7 13 1 17 41 22 8 4 13 2 1 1 5 77 31 2 1 1 1 5 5 1 4 8 8 3 2 1 1 2 10 2 1 4 2 46 35 12 9 12 13 13 20 13 6 1 56 94 10 146 2 52 4 1 8 1 1 11 19 116 120 TENA MANZ TENA 40 40 60 33,4 22,9 23,1 35,0 35,0 36,0 COCO COCO TEPA CUYU 20 40 20 20 23,4 23,5 25,3 26,0 34,5 34,5 37,0 37,0 1 40 5 1 60 1 6 16 7 12 2 5 1 1 1 4 4 1 5 7 1 7 6 3 13 2 5 39 21 85 18 22 60 153 53 34 1 2 30 5 18 1 34 36 146 84 157 9 120 100 3 70 1 9 8 1 19 23 2 6 9 1 3 6 2 3 6 10 2 118 2 43 40 3 CUIT COCO TENA NAVI MANZ TEPAL 80 80 80 80 80 80 15,8 20,5 21,0 20,8 17,0 16,2 36,0 35,0 37,0 36,0 36,0 37,0 294 6 1 5 3 20 1 110 23 4 9 3 2 34 1 9 8 37 1 1 7 4 7 27 3 5 3 1 47 1 4 22 5 12 1 1 1 30 1 2 3 Mass Cgil Cpla SEBAS 1 3 2 4 1 5 1 3 1 19 9 11 1 3 1 2 2 14 2 1 5 7 8 1 16 7 5 3 2 1 18 4 6 3 9 2 1 1 4 13 4 1 3 1 7 1 1 1 1 3 2 1 3 1 4 3 1 1 10 1 1 4 3 2 DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q 4 1 1 1 18 34 27 1 2 3 2 3 4 2 7 1 7 1 3 5 1 1 34 1 1 9 1 12 24 13 1 88 2 6 9 2 40 96 8 1 1 349 962 18 1 4 5 1361 73 53 5 56 10 4 2 5 22 11 1 3 NAVI MANZ TEPA 20 60 60 26,5 20,4 20,4 36,0 35,0 37,0 28 8 1 1 2 5 23 2 1 61 Tabla 9: Análisis nodal de la campaña DEM II agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia. SITIOS PROF (m) TEMP ( C) SAL (ppm) Pmar A Cnan B C D E F G H I J K L M N O P Slat Sova CUITZ 20 27,2 34,21 6 34 46 PECES DEMERSALES SEGUNDA MUESTRA COCO COCO TENAC TENAC MANZA MANZA NAVID NAVID MANZA 20 40 20 40 20 40 40 20 60 27,6 25,7 24,6 22,5 27,6 27,5 21 26,7 19,1 34,4 34,5 34,4 34,4 34,4 34,4 35,1 34,4 34,8 11 2 1 2 45 3 3 28 39 38 54 57 78 95 132 75 104 77 118 71 202 24 33 Bleo Deur Bxen 2 9 61 60 3 2 1 18 10 Bcon Psie 3 8 45 5 4 5 Sspp Cgil Srus Cque Pste 7 83 14 21 64 2 1 1 4 10 1 34 5 9 1 8 9 1 79 7 4 Uast Urog 79 16 25 13 39 11 35 9 2 2 2 6 4 1 4 7 3 5 2 1 17 10 2 1 2 1 3 2 1 1 40 16 9 2 9 16 4 Aret Lcau Gequ Lpro Dhys Prus Nent Domm Esan Dros Haxi Lper Nver Hmac 2 13 6 1 7 2 12 8 4 4 2 4 12 20 8 4 7 1 1 7 4 23 31 1 Pgra Ascu Chum Mass Boll Zapt Ospm Dlab Cpla 14 15 7 7 3 Lgut Dhol Ssec Rgla Papp Xxan 1 1 1 1 4 1 2 3 1 15 5 33 1 5 19 16 13 1 16 13 1 8 24 39 TEPAL TEPAL CUYUT CUYUT TENAC 20 40 40 20 60 28,3 27,9 27,3 28,2 19,8 33,9 33,9 34 33,8 34,4 1 2 2 2 2 2 5 2 4 2 CUITZ TEPAL COCO TEPAL CUITZ TENAC CUYUT CUITZ MANZA NAVID 40 60 60 80 60 80 60 80 80 60 25,3 18,4 19,8 16,3 18,6 14,7 18,4 16,8 19,8 16,4 34,38 34,7 34,7 35,2 34,9 34,9 35,5 35,1 35 35,3 18 271 58 10 649 676 815 90 260 174 258 388 1464 863 596 82 1 8 7 10 85 118 94 130 35 48 1 1 4 117 168 82 2 19 1 1 1 4 155 146 41 40 20 4 27 9 13 62 86 44 19 53 NAVID CUYUT COCO 80 80 80 15,3 16,7 17,8 35,1 34,9 35,2 23 18 14 12 42 1 1 1 3 1 14 3 15 1 11 14 1 47 2 62 3 32 15 33 22 28 19 22 24 18 27 1 27 4 1 1 4 20 1 4 1 1 19 1 2 1 1 1 7 1 1 11 2 7 1 3 1 1 3 4 7 1 4 3 2 1 6 4 2 2 4 1 23 1 1 27 3 1 1 81 159 59 1 1 1 62 2 3 1 9 1 2 1 1 4 5 4 5 2 4 6 1 2 1 1 1 8 2 2 44 2 5 28 11 5 1 1 1 5 5 1 1 Mbre Deum Osci Blox SEBAS DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q 10 63 Tabla 10: Análisis nodal de la campaña DEM III agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia. SITIO PROF TEMP ( C) SAL (ppm) OXI (ml/l) Pmar A Cnan B C D E F G H I J K L CUIT 20 20,0 34,5 3,38 249 806 COCO 20 19,9 34,6 3,98 220 492 TENA 20 20,1 34,6 3,7 280 Slat Bleo Bcon 76 27 27 203 60 113 319 403 244 Sova Aret Srus Haxi Lper Sspp Uast Pgra Cque 143 16 4 20 16 7 12 2 10 5 Dros Prus Domm Pste Hmac Dhol Blox Papp Rgla Nver Ssec Ascu Gequ Dhys Lgut Lpro Chum Bxen Nent Zapt Ospm Dlab Deum Esan Deur Cpla SEBAS Mass Psie Boll Osci PECES DEMERSALES TERCERA MUESTRA TEPA TEPA CUYU NAVI MANZ CUIT CUIT TENA COCO TENA CUYU NAVI MANZ CUYU TEPA CUYU 40 20 20 20 20 40 60 60 40 40 80 60 60 60 60 40 24,3 16,0 18,0 21,9 21,0 17,2 14,9 17,0 17,0 18,1 15,5 21,6 14,4 18,0 21,6 20,0 34,3 34,8 34,7 34,5 34,5 34,8 34,8 34,7 34,8 34,6 34,7 34,5 34,8 34,6 34,6 34,5 4,8 0,75 1,13 4,64 3,92 2,91 1,35 1,01 1,99 1,9 0,87 3,84 3,52 1,43 2,8 3,2 21 7 10 13 158 2410 92 86 100 281 340 315 229 581 39 11 30 2 181 46 170 4 29 7 227 381 98 127 1 238 186 164 2 1 88 520 404 841 96 84 8 9 1 14 4 3 20 41 29 4 8 5 5 1 2 25 304 166 1 2 1 1 4 1 3 7 6 4 1 1 1 3 1 2 11 2 1 2 1 1 1 21 25 9 8 6 15 16 20 12 10 10 12 4 5 2 3 3 16 7 28 2 17 9 2 NAVI COCO COCO 80 60 80 17,8 13,9 15,0 34,6 34,8 34,8 1,06 1,06 0,53 71 26 1 63 38 43 TEPA 80 19,0 34,6 1,72 1012 9 496 123 181 143 7 8 1 5 6 19 31 1 1 3 2 3 CUIT TENA MANZ MANZ 80 80 40 80 14,8 14,9 17,3 12,0 34,8 34,8 34,7 34,7 0,68 0,61 1,15 0,59 1 4 15 274 21 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 1 7 4 1 1 3 1 1 1 1 1 1 4 1 1 2 1 311 28 3 1 25 33 65 46 4 21 1 3 2 12 9 4 1 2 1 157 10 2 5 4 3 2 DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q 9 1 1 3 Urog Cgil Mbre Lcau Xxan 404 761 925 1 13 21 5 6 1 4 3 1 1 1 NAVI 40 21,9 34,5 4,51 158 2 2 2 2 6 14 13 52 2 2 1 10 72 67 1 2 4 1 3 4 69 10 2 7 10 1 39 24 1 3 1 2 1 2 65 8 1 20 17 13 4 4 1 64 ORDENAMIENTO A diferencia de la clasificación la cual agrupa las entidades de una forma discreta, en el proceso de ordenamiento a través del DCA, existe una reducción considerable de los grupos, esto se debe fundamentalmente a las diferencias en los algoritmos de las técnicas. Independientemente de esto, la estructura de los datos prevalece de forma similar en ambas técnicas, y solo se observan ligeras diferencias en composición de las unidades. El comportamiento agrupado de los valores propios calculados con los datos de las especies presenta un patrón diferente en cada diagrama (Figura 16). 5 5 DEM I K C H H IIF H H F F FF F E G E G GE E F E D 2 D 1 JB J E K C K JB E A J J J B B B 0 A 1 0 J -2 K -2 BOTS RGLA UAST -1 -1 OPHM UROG 2 EJE 3 EJE 2 3 A 3 ESAN PRUS BLEO CNAN DEUR PONT SRUS SSEC BXEN PSTE PGRA NVER NENT SOVA CQUE BOLSBLOX DHYS PAPR SLAT ZAPT GEQU PMAR LGUT LPER HAXI SPHS LCAU DHOL DLAB CHUM XXAN OSCI ARET LPRO MBRE DOMA DROS DEUM HMAC -3 -2 -1 0 1 EJE 1 2 3 4 5 -2 3.5 -1 0 1 EJE 1 2 3 4 5 5 3 KI KE L M LKFI I N N E KE F 1.5 B C 3 C D B HE G M N 1 I O DO J G EH 0.5 CPLA 4 J BXEN DOMA BOTH BLEO PONT DLAB SLAT NVER DHYS HAXI UAST SPHP LPER PSTE PRUS DEUR CNAN UROG XXAN NENT SRUS SOVA PMAR RGLA DHOL HMAC SSEC PGRA ASCU PAPR LGUT CHUM ZAPT CQUE ARET OPHM BLLS CGIL LCAU ESAN DROS GEQU LPRO 1 O A O 0 MASS -1 O -1 2 O 0 -0.5 EJE 3 2 DEM II A C 2.5 EJE 2 ASCU 4 4 -1.5 -2 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 -2 -1 0 1 2 EJE 1 4 MASS PONS BOLS EJE 2 1 PMAR OPHM BXEN DEUR DLAB NENT ESAN -1 6 7 BOLS PONS ESANMASS SEBA 1 PMARBXEN OPHM 0 ARET LPRO DHYS LGUT PAPR HAXI HMAC SRUS DOMA LPER RGLA BLOX PSTE SOVA DEUR NENT ZAPS SLAT DLAB CNAN PRUS DEUM CQUE GEQU CHUM SPHS BTHS BLEO DHOL DROS -1 NVER UAST PGRA ASCU SSEC CPLA OSCI -2 OSCI CPLA 2 ASCU UAST PGRA NVER CQUE CHUM PRUS DHOL SPHS BLEO SSEC BTHS DROS RGLA SOVA DEUM SLAT LPER HAXI PAPR LGUT DHYS LPRO SRUS DOMA ARET HMAC ZAPS BLOX PSTE EJE 3 2 SEBA 5 3 GEQU CNAN 0 4 4 DEM III 3 3 EJE 1 -2 -3 -3 -1 0 1 2 EJE 1 3 4 5 -1 0 1 2 EJE 1 3 4 Figura 16.- Representación bidimensional de las especies resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995. 5 65 Por ejemplo, dentro de los gráficos -ejes 1 vs 2-, la explicación del patrón de agrupamiento a lo largo del gradiente parte de especies con poca dispersión dentro del diagrama,-bastante agrupadas entre sí, para los valores propios correspondienteas a las estaciones someras. Posteriormente las unidades de la plataforma intermedia y expuesta se dispersan a manera de abanico. Por otro lado, en los gráficos ejes 1 vs 3, el patrón de comportamiento de los valores propios de la asociación se invierte, de manera general pero es diferente en cada tiempo. De 4 4 DEM I 3 3 6-60 4-60 2-40 4-80 6-20 2-60 3-40 6-80 2-80 5-60 1-80 7-20 5-40 5-207-40 3-60 3-80 3-20 1-20 2-20 5-80 7-60 1-40 1-60 7-80 6-40 4-204-40 1 0 2 EJE 3 EJE 2 2 4-20 6-20 1-20 7-20 6-80 3-20 7-80 1-60 2-607-60 6-40 1-40 5-40 4-40 2-40 6-60 7-40 3-60 4-60 2-20 5-20 3-40 1 0 2-805-80 3-801-80 5-60 4-80 -1 -1 -2 -1 0 1 2 3 4 5 -2 -1 EJE 1 0 1 2 EJE 1 3 4 5 5 3.5 DEM II 3 6-80 4-60 4 6-60 7-80 3 2.5 2 4-40 6-20 5-20 6-40 7-40 1-20 2-40 2-202-60 7-20 4-20 3-20 3-405-405-60 EJE 2 1.5 EJE 3 1-40 1-60 1 4-80 2 6-20 4-20 1-20 2-20 5-60 1-40 6-607-60 7-207-40 6-40 4-60 6-80 5-202-40 1-80 1-60 7-80 5-80 4-40 2-60 2-80 3-20 5-40 3-40 3-60 3-80 0.5 3-60 7-60 1 4-80 1-80 5-80 2-80 0 0 3-80 -0.5 -1 -1 -1 0 1 2 3 EJE 1 4 5 6 3 -1 4-80 4-60 1-80 3-80 7-60 1-60 7-80 2-60 5-80 5-40 1-40 2-80 6-60 5-60 7-40 4-40 3-60 2-40 0 1 2 3 EJE 1 4 5 3-40 6 7 5-20 2 1-20 4-20 7-20 6-20 6-403-20 5-20 2-20 4-80 1-20 3-40 4-40 4-20 3-807-60 6-80 4-60 7-40 1-805-60 5-80 3-60 2-40 1-40 5-40 1-60 6-60 7-80 2-60 2-80 1 EJE 3 1 0 3 DEM III 6-80 2 EJE 2 7 -1 -2 -2 -3 2-20 6-403-20 0 -1 7-20 6-20 -3 -1 0 1 2 EJE 1 3 4 5 -1 0 1 2 EJE 1 3 4 5 Figura 17.- Representación bidimensional de las estaciones resultado del Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995. 66 acuerdo al patrón de ordenamiento de las unidades que compacta a siete las unidades, la distribución espacial de los valores propios de las unidades concuerdan con la posición del gradiente termo-batimétrico encontrado, evidencia de la primera dimensión del gradiente (Figura 17). Observando esta tendencia general de comportamiento, se podría suponer un traslape de nichos y competencia intensa entre las especies que componen las unidades someras. Sin embargo, las diferentes tendencias de las gráficas eje 1 vs 3 son evidencias mutifactoriales del gradiente explicado anteriormente. El comportamiento diferencial de las unidades en las otras dimensiones (ejes de ordenamiento), permiten suponer la coexistencia de las especies individuales aunque con requerimientos ambientales similares. A continuación se ofrece una descripción de las unidades: Peces Someros I; presentes fundamentalmente en las aguas estratificadas por encima de la termoclina. Se compone por aproximadamente 15 especies que tienen sus óptimos de abundancia en 20 m, incluye a las “rayas” Urotrygon aspidura, U. rogersi, Narcine vermiculata y Rhinobatos glaucostigma, como componente bentónico. Se presentan principalmente en las localidades expuestas con sedimentos suaves de la parte sur del área. Ambos miembros del género Urotrygon presentan distribuciones traslapadas como evidencia de interacción, aunque U. rogersi desaparece de las muestras con la llegada de las aguas frías del PO III. Lutjanus guttatus, Sphoeroides spp. y Diodon spp. se presentan en zonas protegidas con fondos suaves y limosos y aunque nadadores son de una fuerte afinidad bentónica. Las especies restantes que componen esta unidad son: Microlepidotus brevipinnis, Haemulopsis axillaris, Chaetodon humeralis y Pseudupeneus grandisquamis. Se presentan también en localidades protegidas la diferencia entre estos y el componente anterior radica en que estos, tienen una mayor afinidad a sustratos mixtos limo-pedregosos. La excepción es L. guttatus la cual presenta las abundancias máximas durante la primavera. Peces Someros II (Zona Disfótica) se compone de 12 especies con óptimos de abundancia en 40 m. En esta unidad se agrupan especies con estructuras anatómicas especializadas como apéndices en: Prionotus ruscarius, Haemulon maculicauda, Xenichthys xanti, Scorpaena spp. y Polydactylus; con capacidad mimética de asedio o protección en: Achirus, Citharichthys, Scorpaena, Narcine, Diplobatis, Synodus. Éstas especies y sus adaptaciones estructurales definen a la unidad como bentónica. La aparición de estructuras y comportamientos especializados a los 40 m, son evidencia del 67 inicio de la zona disfótica de transición de la plataforma y un primer síntoma de adecuación de la comunidad a la oscuridad del fondo en profundidades mayores. Por otro lado las excepciones no “tan especializadas” de esta unidad son: Lutjanus peru, X. xanti y H. maculicauda. La mezcla de elementos “generalistas” y “especializados” dotados de estructuras y conductas en esta unidad, confirman que el estrato funciona como una área de transición ecológica donde convergen dos masas de agua; iluminadas y estratificadas de la plataforma interna y las semi oscuras y de mezcla frías-cálidas de la intermedia (40-60m)-picnoclina8-. Cabe resaltar que P. ruscarius se asocia con los peces planos del siguiente grupo dado que es la especie cuyas abundancias dominan en este grupo. Peces Planos Dominantes: Estas 4 especies presentan alta frecuencia de aparición en las muestras extraídas del área, además sus abundancias son de las más altas dentro de las muestras. Se compone de dos géneros, con dos especies cada uno de ellos Bothus c.f. leopardinus, B. constellatus, Syacium longidorsale y S. Latifrons. Es un grupo especializado en explotar recursos del fondo, presentan evidencias de interacción, por sus hábitos territorialistas y presentar distribuciones complementarias, pueden ser potenciales competidores por recursos e inclusive de espacio. Esta unidad presenta sus óptimos y subóptimo de abundancia en 60 y 40 m respectivamente. Peces de Plataforma Intermedia; es una unidad miscelánea con 15 miembros con óptimos de abundancia en 60 m pero con sesgos de distribución hacia 40 por parte de Lepophidion prorates, Lophiodes caulinaris, Cyclopsetta querna, Gymnothorax equatorialis; y, hacia 80 de Bellator spp, Diplectrum spp, Ophioscyon scierus. Peces de Plataforma Externa. Ésta se compone por dos subunidades: elementos permanentes y temporales. Ambos grupos presentan sus óptimos de abundancia entre los 80 m del gradiente. Dentro de esta unidad como elementos permanentes, se encuentran las más abundantes de todo el estudio Cynoscion phoxocephallus, Porichthys margaritatus, Monolene assedae y Engyophrys sanctilaurentia, estas además de Pontinus sp. Mientras que Citharichthys platophrys y Sebastes sp., sólo se presentaron en el PO III (aguas frías). Ambos grupos se presentaron de manera intermitente con una afinidad a los sitios expuestos y en el extremo del gradiente de profundidad, por lo que se considera que pudieran ser especies de la plataforma externa, cuyas máximas abundancias pueden estar sesgadas hacia mayores profundidades del alcance de este estudio. 8 Sensu: Longhurst, 1998 68 7.5 VARIACIÓN INTER-ANUAL (Año 1995 vs 1996) Se describe la estructura taxonómica y la dinámica en un ciclo bianual de las asociaciones de peces demersales de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México. que comprendió cinco campañas de prospección, se recolectaron un total de 164 especies, en cinco campañas de prospección (DEM I: mayo-junio de 1995; DEM II: noviembre-diciembre de 1995; DEM III: marzo-abril de 1996; DEM IV: mayo-junio de 1996 y DEM V: diciembre de 1996). De acuerdo con los métodos descritos anteriormente se seleccionaron las densidades de 65 especies, las de mayor abundancia acumulada y que se consideraron representativas de la comunidad en el ciclo bianual. Como se describió anteriormente, los resultados de los dendrogramas del CA para el primer año 1995 clasificaron las 50 especies en 11 grupos, con una afinidad definida por el gradiente y sus dimensiones. Los resultados del segundo año 1996, confirman la persistencia de estos grupos, aunque la composición de los mismos difiere un poco. Por otro lado, los valores propios del ordenamiento del DCA definen los mismos cinco grupos, que se separan de acuerdo con las diferencias de la heterogeneidad espacial, el gradiente termo/batimétrico y por el efecto dinámico de la termoclina somera del área que se desplaza de los 30 a los 60 m, según el periodo oceanográfico que se trate. Se presentaron cambios temporales y espaciales en la estructura de taxonómica de las asociaciones, éstos fueron graduales y poco significativos. El más agudo se presentó durante la última campaña DEM V, como preludio de una condición oceanográfica global de oscilación térmica ENSO -1997 (El Niño del siglo). De acuerdo con la comparación de los resultados de las condiciones oceanográficas “normales”, durante el tiempo en que se presenta en el área la influencia de la corriente de California (PO III), se desarrolla una recomposición de los grupos, debido al efecto adverso que tiene sobre los grupos la expansión de la capa hípóxica. La comparación de ambos años confirma la persistencia de las asociaciones, dado que los resultados presentan los mismos grupos aunque con componentes ligeramente diferentes. Las bahías del área (Tenacatita, Navidad y ManzanilloSantiago) presentan patrones de composición específica más diversos, relativamente 69 homogéneos y con persistencia durante ambos años.. Las 15 especies más abundantes en los dos años fueron: Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephallus, leopardinus, russula, Scyacium Bothus Diplectrum latifrons, constellatus, euryplectrum, Scyacium Sphoeroides Urotrygon ovale, Bothus c.f. sechurae, Scorpaena asterias, Prionotus stephanophrys, Engyophrys sanctilaurentia, Monolene assedae, Urotrygon rogersi y Cyclopsetta querna, la mayoría fueron adultos de tallas pequeñas (no comerciales). ESTRUCTURA ESPACIAL Y TEMPORAL El análisis combinado de las 65 especies más abundantes en ambos años, se compone de 10 y 11 asociaciones9 (tablas 8 a 10, y 11 a 12, años 1995 y 1996 respectivamente) y 5 unidades del análisis de Correspondencia. Como era de esperarse en el pronostico hipotético, los grupos fueron bastante similares durante ambos años (Constancia) 10 y entre cada una de las campañas (Fidelidad)11. Esto a pesar de que generalmente los peces tienen ciclos de vida bipartitas con larvas pelágico-dispersivas, y juveniles y/o adultas semi-sedentarias. La persistencia evaluada a través del índice de constancia demuestra poca variación de la composición en los grupos entre campañas, es decir que los asociaciones se componen por especies móviles, pero residentes dentro de la misma área o con ciclos de vida más largos que los alcances de este estudio. Por otro lado los valores de fidelidad calculada, demuestran una sucesión progresiva de los grupos producto del reclutamiento temporalmente intermitente pero interanualmente continuo, cuyo resultado es una estructura de la “comunidad” completa bastante robusta y persistente (Resistente), tolerantes de la perturbación (expansión de la capa hípóxica) que experimenta el área durante la influencia de la Corriente de California (Elástica) (Tabla 2). 9 Sensu: Caddy y Sharp, 1988 Sensu: Legendre y Legendre, 1998 11 Ibidem 10 Tabla 11: Análisis nodal de la campaña DEM IV agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. SITIO PROF TEMP ( C) SAL (ppm) OXI (ml/l) A B C Pmar Slat Sova CUIT CUIT COCO 20 40 40 25,7 23,3 19,7 34,7 34,6 34,7 5,26 4,26 2,49 32 68 Deur Esan Mass Pste 14 71 36 1 1 Cpla Gequ Ostr Dlab Seve CONGRI Boll 49 178 1 1 1 2 1 1 PECES DEMERSALES CUARTA MUESTRA TENA NAVI MANZ MANZ MANZ TENA NAVI MANZ 20 20 20 40 80 40 40 60 16,1 25,5 24 22,7 20 26,5 25 21 34,75 34,66 34,66 34,67 34,68 34,66 34,65 34,7 1,14 5,76 4,26 3,34 1,99 5,19 5,4 3,13 1 24 9 1 5 6 4 162 2 56 118 8 100 128 1 111 70 8 3 1 2 1 3 3 1 7 E 6 3 2 3 16 83 8 3 15 41 15 6 5 27 13 143 164 131 157 40 129 94 98 9 10 48 230 227 42 24 99 68 69 26 22 75 71 44 54 26 12 95 42 175 Urog Uast Mino 80 50 30 129 92 6 67 11 1 3 5 3 7 7 1 Dhys Lper Hmac Uhal Nent Zapt 6 10 2 7 10 2 3 5 13 2 2 6 2 2 17 6 1 3 5 4 Dros Egra Ecur Ssec Xxan 3 4 10 3 8 2 1 Requ Prus Cque Nver 17 1 26 3 7 6 17 13 I J K Pgra Haxi Dhol Rgla Lgut Papp Domm Aret Tfon SEBAS Span Bxen Deum 15 29 339 14 26 5 15 93 92 201 202 157 289 339 76 112 53 47 60 3 7 73 18 46 1 1 NAVI TENA CUYU CUYU 60 60 40 60 26,3 26 29,5 28,5 34,25 34,26 34,1 34,3 3,13 1,99 4,98 4,43 23 587 385 159 275 CUIT TENA COCO COCO NAVI CUYU 80 80 80 60 80 80 26,4 23 27,6 19,8 16 14,8 34,6 34,6 34 34,1 34,32 34,7 4,76 3,13 4,93 3,95 1,2 1,06 529 260 2 278 1 1 3 109 45 13 4 1 130 238 24 67 1 1 108 27 32 14 11 1 1 3 11 3 85 1 34 1 3 47 1 15 51 44 27 16 1 4 6 3 1 1 3 1 8 49 54 16 12 4 84 53 5 14 17 14 3 10 4 1 4 1 2 1 1 1 2 1 22 10 11 3 3 5 1 25 4 2 5 2 1 1 1 5 4 7 2 1 1 1 1 5 11 2 4 2 13 1 1 1 8 1 3 5 4 16 22 2 2 3 1 10 1 5 1 1 12 11 8 4 2 3 7 1 2 2 2 4 3 3 6 6 3 1 3 5 1 DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q 977 12 17 1 14 364 24 24 54 2 61 13 12 113 27 48 19 29 57 13 10 6 1 4 6 9 3 1 1 4 2 4 4 43 74 6 6 6 3 9 1 47 19 2 17 11 32 8 8 13 10 1 1 11 27 4 4 39 6 4 75 1 1 16 3 1 6 17 37 3 9 3 2 3 1 2 2 5 3 10 8 2 1 2 1 1 1 3 3 1 1 2 2 5 2 2 6 1 2 4 1 1 2 7 1 0,4 0,4 3 1 1 1 3 2 2 1 1 1 42 12 1 15 2 1 2 6 3 1 1 1 6 1 1 1 1 13 10 9 3 32 3 1 1 1 22 1067 1022 18 45 223 1 7 2 1 2 2 1 1 3 2 1 221 189 271 268 100 6 3 374 102 8 1 Spse Bcon Bleo Srus Splo H 10 CUIT 60 27,8 34,12 5,05 5 Cnan Psie Ospm G 1 205 47 1 D F 1 126 1 TEPA COCO TEPA TEPA CUYU TEPA 20 20 60 40 20 80 17,8 24,5 23,7 20,5 16 28,8 34,8 34,6 34,64 34,78 34,8 34,2 1,14 5,05 4,26 2,13 0,78 5,26 3 16 2 502 91 13 Tabla 12: Análisis nodal de la campaña DEM V agrupamiento en ambos modos según los dendogramas. PECES DEMERSALES QUINTA MUESTRA SITIO CUIT COCO NAVI MANZ NAVI TENA TEPA CUIT TEPA TEPA MANZ TEPA CUYU MANZ NAVI PROF 20 20 20 20 40 20 20 40 60 40 40 80 60 60 60 TEMP ( C) 25 28 27,2 27,4 24 26,1 26,7 21,6 21,8 24,6 20,2 18 18 19 30,2 SAL (ppm) 34,08 33,52 33,92 33,64 34,17 34,01 34 34,2 34,3 34,2 34,45 34,6 34,67 34,6 34,2 OXI (ml/l) 4,64 4,71 4,38 4,76 2,59 4,11 5,9 2,65 2,06 4,25 1,79 1,06 0,93 1,33 2,12 A B C D E F G H I J K Pmar Cnan Pste 21 68 10 1 1 1 4 10 1 4 91 53 4 892 20 4 1414 18 7 578 37 4 321 8 Mass Psie Slat Uast Spse Slat 292 2 2 5 13 1 13 10 13 12 11 7 1 3 34 31 22 15 20 22 15 40 12 2 1 16 2 1 6 7 7 1 2 12 6 5 7 3 5 3 6 2 2 2 22 3 5 27 36 14 13 4 6 Mino Bcon Domm 2 1 3 1 30 Gequ Boll Lper Zapt Dros Sova 4 1 4 1 Pgra Egra Nent Splo Cque Xxan Ssec Bleo Dhys Urog Prus Haxi Ucon Papp Deur Esan Ospm Dlab Deum Uhal Bxen 2 5 1 5 5 4 3 6 1 5 5 1 9 15 12 5 1 1 2 60 70 1 19 1 2 4 1 38 1 1 4 1 18 1 5 1 4 3 2 5 3 1 7 2 5 21 15 1 55 2 1 3 1 1 CUYU CUYU COCO 20 40 40 22,3 22,8 22,8 34,3 34,3 34,27 3,78 2,79 3,58 13016 53 351 7477 14 40 13 15 7 3013 6 1 62 3 1 1 3 1 2 1 3 2 1 1 5 3 1 3 1 22 3 37 22 11 2 1 1 1 2 1 3 1 9 3 4 6 1 1 15 1 1 1 52 200 2 7 1 13 10 7 4 1 1 2 39 16 3 26 36 204 23 1 2 56 60 2 2 23 2 121 100 35 76 104 27 1 55 40 55 5 258 9 67 25 21 Hmac Srus Span Ecur Nver Dhol Rgla 54 15 23 58 420 1 7 TENA COCO COCO CUYU TENA CUIT TENA CUIT MANZ NAVI 40 80 60 80 60 60 80 80 80 80 22 17,8 18,5 18,2 18 17 16,2 15 14,3 20,9 34,4 34,74 34,65 34,6 34,5 34,6 34,65 34,68 34,7 34,45 2,65 0,86 0,93 0,53 1,06 0,8 0,4 0,53 0,4 1,53 1 1 1 7 7 1 1 2 1 2 9 6 1 2 1 3 42 1 1 1 1 DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q 44 6 24 6 4 2 1 2 27 2 19 6 1 2 2 14 10 2 5 61 51 2 4 2 1 14 1 1 72 CLASIFICACION ESTACIONES De acuerdo con los resultados de los dendrogramas las estaciones se separan en dos grandes grupos, confirmando la persistencia en el tiempo del gradiente termobatimétrico y sus dimensiones “latitudinal” y temporal para la zona (tablas 8-12). Dentro de los grupos se observan las datos relacionadas con estaciones someras de entre 20-40 m de profundidad por un lado y las correspondientes a las de la plataforma intermedia 40-60 y externa de entre 60 y 80 m. También se observan agrupamientos secundarios (dimensión Surà Norte), entre los sitios expuestos (frente a playas abiertas de alta energía, con estratificación más somera) respecto de los protegidos (interior de las bahías, termoclina más profunda). Los gráficos de los perfiles térmicos confirman las relaciones entre los parámetros ambientales (Figura 8). Además, en la comparación entre temporadas se observan diferencias ambientales significativas entre las campañas DEM I, II, IV de termoclina profunda, con respecto de DEM III de termoclina somera y DEM V Preludio del ENSO 1997. Independientemente de los cambios temporales, todos los dendrogramas comparten los datos recolectados en las estaciones someras entre 20-40 (ambiente de mayor favorabilidad) 40- 60 (zona de disfótica) y 60-80 m. Estas resultados incluyen la campaña DEM III y V que son ambientalmente menos favorables, ya que prácticamente no existe estratificación durante este tiempo y se expande la capa hípóxica, y por el sobrecalentamiento de toda la columna de agua de la fase preENSO, respectivamente. ESPECIES Las variaciones temporales de abundancia y composición entre los grupos, es decir la dinámica de los comportamientos de agregación-segregación de los peces puede ser específicamente explicada de acuerdo a los mecanismos: 1) sociodemográficos, 2) controlados por variables físicas, 3) fisiológicos y de comportamiento relacionados al consumo de alimento, y 4) de interacción entre especies (competencia y depredación) (Valiela 1995). 73 De acuerdo con los resultados y las evidencias mostradas anteriormente, la comunidad12 que habita el área presenta evidencias de que estos mecanismos se encuentran operando continuamente, sin embargo, es difícil definirlos específicamente y hacer pronósticos verificables con los métodos empleados. Las evidencias de control físico del ambiente del área en la dinámica de la asociación completa, se relacionan con las características estructurales de la plataforma dadas anteriormente. La comprobación de cada uno de los mecanismos y sus efectos deben ser posteriormente verificables y desarrollados en investigación experimental con diseños específicos para cada caso y situación (Legendre y Legendre, 1998). A continuación se relatan los cambios más notables en la estructura taxonómica de los grupos que se sintetizan en la tabla 13 y que fueron percibidos a través de la clasificación comparativa de ambos años: Grupo A) En ambos años estuvo compuesto por Porichthys margaritatus y Cynoscion phoxocephallus. Son euritópicos, por su corta talla y altas abundancias se podrían considerar oportunistas de hábitos alimenticios generalizados y tolerantes a las perturbaciones naturales, aunque carecen de valor comercial. Son dominantes y se presentan principalmente en los sitios expuestos (constancias altas en sitios 1, 4, 6 y 7) y entre la plataforma intermedia y expuesta (60-80 m) mostraron una fuerte asociación durante DEM II y III. Grupo B) Lenguados. De acuerdo con la comparación de ambos años, en 1996 el grupo C à B. Se forma por Apogon retrosella, Scorpaena russula, Bothus constellatus, Scyacium ovale, Bothus c. f. Leopardinus y Syacium latifrons. Fundamentalmente formado por peces planos, son especies dominantes del ambiente bentónico. Las dos primeras se presentan eventualmente en el ambiente bentónico, mientras que los lenguados son un componente permanente que por sus hábitos territoriales, pueden presentar evidencias de interrelación intragrupo y desplazan al grupo de las rayas D) en el mismo ambiente pero diferentes sitios. Mostraron una fuerte asociación durante DEM I, III, IV y V, es decir en ambos años. En 1995 se compuso por Diplectrum euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia, Cyclopsetta querna y Bellator xenisma. Estas 4 especies se presentaron preferentemente en la parte sur, en sitios expuestos (3, 4, 6 y 7) y en profundidades de 40 y 60 m (plataforma interna-profunda e intermedia). Se disgregan en 1996, presentándose en los grupos G G D y H, respectivamente. 12 Sensu: Caddy y Sharp (1988) 74 Grupo C) De acuerdo con la comparación de ambos años, en 1996 el grupo B à C fundamentalmente formado por rayas, Urotrygon aspidura, Urotrygon rogersi y Sphoeroides sechurae. Rayas dominantes. Es el grupo dominante del ambiente bentónico somero (20-60 m), particularmente de los sitios protegidos (2, 3 y 5). Grupo C) 1996 = B) 1995. Las abundancias de rayas diminuyen durante el segundo año, y emergen los lenguados como grupo dominante. Es probable que existan relaciones Interespecificas entre rayas y lenguados. Las rayas se presentan principalmente en los sitios expuestos del sur (6 y 7), en donde son dominantes, mientras los lenguados son dominantes en el sur. La aparición de las rayas como asociación es fuerte en DEM I y II, sin embargo, ambos cambian notablemente en DEM III y U. rogersi desaparece durante el periodo frío, apareciendo nuevamente con el calentamiento del agua y la estratificación. S. sechurae se asocia con ellos sólo en DEM III y IV y desaparece en la campaña V. Grupo D) En 1995 Dà à C y en 1996 se forma por Cyclopsetta querna, Lutjanus peru, Haemulopsis axillaris, Haemulon maculicauda, Prionotus ruscarius, Narcine entemedor, Diplectrum rostrum, Diplobatis ommata, Urobatis halleri y Sphoeroides lobatus. bentónicos someros misceláneos. 10 especies, predominan cuatro rayas de abundancias intermedias, 2 hemúlidos nadadores de fondo y los restantes de familias misceláneas, que pueden ser consideradas sólo como comedores nocturnos de fondos blandos, dado que se han registrado en los fondos duros del área. En este grupo se presentan algunas de interés comercial. Provienen de los grupos B, E, E, F, G, G, H y H, de 1995, presentan variaciones notables de abundancia ya que en el primer año no aparecieron en la lista de 90%. las abundancias de estas aumentan sobre todo después del período desfavorable cuando se reducen las especies dominantes de lenguados. Grupo E) En 1995 se forma por 4 especies del grupo anterior y del siguiente, para 1996 sus componentes son: Narcine vermiculata, Rhinobatos glaucostigma, Diodon holocanthus, Diodon hystrix, Sphoeroides annulatus; es de afinidad similar al grupo D, pero con componentes netamente bentónicos. Las abundancias de este grupo son intermedias, pero con alta constancia en los 20 m casi exclusivamente. Grupo F) en 1995 es un grupo muy diverso compuesto de 9 especies, para 1996 se compone por: Pseudopeneus grandisquamis, Synodus sechurae, Polydactilus aproximans, Xenichthys xanti, Scyacium longidorsale, Eucinostomus currani, Eucinostomus gracilis y Microlepidotus inornatus Habitantes temporales de la zona disfótica Similar a E, la dinámica de composición recomposición del grupo obedece a los movimientos de la termoclina somera, Por lo tanto, existe poca constancia de por ser un grupo más dinámico con poca teritorialidad a excepción de S. sechurae. Nuevamente con excepción de la anterior, las abundancias de la mayoría de sus miembros fueron “bajas” es un componente costero altamente dinámico y bastante diverso. Provenientes de otros grupos E y D de 1995, en el segundo año el 75 grupo se compone de especies temporales y algunas que no aparecen en la lista al 90% de abundancia acumulada. Grupo G) En 1995 se compone de tres especies. Se forma en 1996 por Diplectrum euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia, Gymnothorax equatorialis, D. labarum, Citharichthys platophrys, Ophyoscion strabo, y Synodus evermmani, proviene de componentes de grupos B, B, I, I y K de 1995, respectivamente. Fue de afinidad similar al grupo F aunque sus abundancias son más bajas. Las 4 primeras especies son de afinidad, bentónica y su persistencia es fuerte durante todo el ciclo. Para el segundo año este grupo presentó baja fidelidad, se enriqueció con otros componentes que pudieran considerarse temporales. Grupo H) en 1995 Hà à I en parte estuvo compuesto de 6 especies y en 1996 solo por Bellator xenisma, Diplectrum eumelum y Zapterix sp. A excepción de Prionotus stephanophrys y D. rostrum este grupo se formó por componentes de los grupos B y J, son poco abundantes con presencia en las zonas protegidas con baja constancia (Sitios 2, 3 y 5). Durante el segundo año se desintegró y sus miembros pasaron a formar parte del grupo D fundamentalmente, el resto no forman parte del análisis cluster del segundo año porque pasaron a formar parte de las especies raras que no fueron incluidas en este análisis. D. eumelum, O. scieurus y Ophidion sp. 1, aparecieron en DEM I como especies con 90% de abundancia, aunque posteriormente las dos primeras desaparecen. Grupo I) En 1995 Hà à I aunque en 1996 se compone de solo 3 que son: Prionotus stephanophrys, Monolene assaedae y Citharichthys gilberti. Provinientes de los grupos H y K. Se presentaron en la parte central y sur del gradiente a profundidades de 40-60 m, a diferencia del grupo B las abundancias de este grupo son bajas con excepciones para Bollmania sp, D. labarum y G. equatorialis, estas dos últimas especies fueron la base de formación del grupo g en el segundo año conjuntamente con Engiophrys y Diplectrum euryplectrum que se presentaron como sub-dominantes en el primer año y como parte del grupo B. Grupo J) en 1995 J à H en parte pero en 1996 se compone por: Bollmannia sp, Ophidion sp 1, Sebastes sp. y Pontinus sierra provinientes de los grupos I y K y por especies que no alcanzan el 90% en la representación de la lista. Son especies más bien raras, fueron representativas de la parte intermedia de la plataforma 60 m, particularmente de los sitios expuestos (1, 4, 6 y 7) Grupo X) Se forma por especies raras quizá por ser temporales, aparecen intermitentes en otras muestras estas son: Microlepidotus brevipinnis, Chaetodon humeralis, Lutjanus guttatus, Bellator loxias, Achirus scutum, Lepophidion prorrates, Lophiodes caulinaris, Ophioscion scierus, Raja equatorialis, Urobatis concentricus y Trinectes fonsecensis fueron especies poco provenientes de otros grupos D, E, F, F, H, H, I, I, J, K, X, X y X. Las abundancias y apariciones son variadas e inciertas. 76 ORDENAMIENTO GRADIENTE AMBIENTAL En 1995 las especies respondieron fundamentalmente al gradiente térmico, las correlaciones del eje 1 del ordenamiento (DCA), con esta variable ambiental fueron r2 = -0.76, -0.89 y 0.44 para las campañas DEM I, II y III respectivamente. En 1996, los valores de correlación fueron más altos (r2=-0.79) con el oxígeno en DEM IV y con la salinidad en DEM V (r2 =0.61) (Tabla 5). De los resultados de la discriminación a través del análisis de correlación, cabe resaltar que durante la campaña DEM III el signo de la correlación cambió significativamente y que posteriores a esto las correlaciones fueron más fuertes con el oxígeno en DEM IV y con la salinidad en V. La interpretación del signo y su cambio nos índica la manera en que las abundancias de las especies responden a ese factor, es decir durante las campañas I y II, las abundancias estuvieron negativamente correlacionadas -menor abundancia a mayor temperatura y viceversa-. Como se menciona anteriormente, esto cambia en DEM III y posteriormente en DEM IV y V las especies responden al oxígeno disuelto y la salinidad, respectivamente en relación a los ejes 1 y 2. Los valores de correlación con respecto del eje 1 y 3 no son significativos en ningún período previo a DEM V es decir, que las abundancias de las especies responden a la primera dimensión del conjunto de variables medidas, dirigidas por el gradiente. Como evidencias de esta explicación e inferencia se observan los signos y valores de correlación de la temperatura con los ejes 1 y 2 de DEM V. Además, sí se toma como réplica la sincronía del efecto de perturbación de la corriente de California, este experimentó una irregularidad con respecto a 1995, probablemente como una primera señal de los efectos de “El Niño 1997” (ENOS) (Figura 18). Desde una perspectiva ecológica, esta analogía de comportamiento se relaciona con la estabilidad ambiental, es decir ésta pasa por un período de perturbación en el que se invierte el signo de la correlación (DEM III) por la influencia de la corriente de California que es fría. La interpretación de la significación de las correlaciones entre los valores ambientales y los ejes 1 y 3, es una evidencia de pronóstico de la variación cíclica que ejerce la corriente de 6 r =-0.767 p<0.001 3 Valores Propios eje 1 Valores Propios Eje 1 4 a 2 1 r=-0.34 77 p=0.076 5 d) 4 3 2 1 0 0 14 16 18 20 22 24 Temperatura °C 26 28 14 30 16 18 20 22 24 26 28 30 Temperatura 0C 4 6 b) Valores propios Eje 1 5 Valores Propios eje 1 r = -0.886 p< 0.001 4 3 2 1 3 y = -0.1439x + 5.2171 2 R = 0.3056 2 1 2 y = -0.0331x + 1.2752x - 9.491 2 R = 0.5386 0 0 14 16 18 20 22 24 Temperatura °C 26 28 30 14 16 18 20 22 24 Temperatura 0C 26 28 d) 30 Valores propios Eje 1 4 r = 0.556 p=0.003 c) 3 2 1 0 11 13 15 17 19 Temperatura °C 21 23 25 Figura 18: Representación gráfica de la dinámica del gradiente térmico. La variable de respuesta de las relaciones canónicas son los valores propios construidos con las abundancias de las especies dentro de las muestras en los distintos periodos oceanológicos a) b) y c) año 1995 d) y e) año 1996 California en la zona. Es decir que la condición ambiental en DEM V es previa a lo que ocurriría en DEM VI con alta probabilidad de que hubiera sido de magnitud similar a DEM III, si la zona no hubiera experimentado el efecto de El Niño 1997. 78 UNIDADES ECOLÓGICAS Como muchos peces de la plataforma continental, las especies del área son altamente móviles y realizan movimientos estaciónales, debido a su conducta reproductiva y/o para evadir los efectos de alguna perturbación. Por esta razón, la estructura espacial fue relativamente débil, como lo demuestran los bajos valores propios, aún con esto, existió una fuerte similitud entre las “comunidades” de 1995 y 1996 (Figuras 19 y 20). Éstas por su similitud, pueden ser consideradas equivalentes 4 3 a b Uast Cpho 3 Bcon 2 Pont Mass EJE 2 1 0 1 Pgra Haxi 0 Mbre Deum Osci Ssec Ascu ChumPapr Pste Cgil Dhol Aret OphM Bleo Lgut Dhis Nver Sova Boll Gequ Rgla Lcau Mass DomaCpla Urog Nent Lpro Cpho Dros Deur Pont Zapt Esan Pmar Dlab Lper Hmac Blox Spho Xxan Cque Slat Seba Bxen Prus -1 -1 -1 0 1 2 3 EJE 1 4 5 6 4 -1 7 I II III y = -0.3837x + 2.0872 R2 = 0.629 3 0 1 2 EJE 1 4 y = -0.5182x + 0.3487 III 2 R = 0.3332 IV 3 V 2 2 EJE 2 EJE 2 Srus EJE 2 PrusBcon Dhis BleoSlat UrogPgra Uast Rgla Spho Chum Nver Ascu Dhol Lper Mbre Nent Haxi Lgut Papr Doma Sova Ssec Hmac Xxan Srus Aret OphM Deum Gequ Zapt Bxen Cque Deur Lpro Lcau Boll Pste Dlab Dros Blox Pmar Cgil Esan Osci Cpla Seba 2 1 1 0 0 -1 -1 0 1 2 3 EJE 1 4 5 6 -1 -1 0 EJE 1 1 2 Figura 19: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las cinco campañas año 1995 DEM III-III y 96 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies en 1995: Eje 1 contra 2. (b) Valores propios de las especies en 1996 c y d) valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 2 en ambos años respectivamente. Los círculos en la gráfica a) representan los grupos. ecológicos de otras áreas geográficas (Bianchi, 1991; Plascencia-González, 1993; Safran, 1990; Bianchi 1992 a, b; Sánchez, 1993) aunque posean composición distinta. La estructura taxonómica encontrada presentó una cierta variabilidad y 79 4 Mbre 2 1 0 3 Prus 2 Cque Xxan Blox Hmac Spho Slat Srus Boll Cpho Dlab Seba Zapt Urog Rgla Haxi Lpro Pmar Bxen Cgil Doma Dhis Bcon Uast Pgra Chum Lper Mbre OphM MassDeurEsan PstePapr Ssec Nent Deum AscuOsci Lgut Bleo Aret Nver Sova Cpla Dros Dhol EJE 3 3 EJE 3 4 Pgra Bcon Haxi a Chum Aret Ascu Bleo Dhol OphM Lgut Ssec Deum Osci Papr Doma Srus Slat Dlab Bxen Pmar Seba Spho Lper Zapt Xxan Urog Rgla Hmac Cpho Mass Deur Esan Cpla Dhis Nent Lpro Cque BloxBoll Pont PrusSova Dros Lcau Gequ Nver Uast Pste 1 0 -1 Pont Lcau Gequ -1 Cgil -2 -2 -1 0 1 2 3 EJE 1 4 5 6 7 -1 0 1 EJE 1 2 3 3 4 2 y = 0.7794x 2 - 0.3685x - 0.3262 R2 = 0.1708 I y = 0.0167x - 0.0218x + 1.1347 2 R = 0.0082 II 3 2 III III IV V 2 EJE 3 EJE 3 1 1 0 0 -1 -1 -2 -2 -1 0 1 2 EJE 1 3 4 5 6 -1.5 -1 -0.5 0 EJE 1 0.5 1 1.5 Figura 20: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las cinco campañas año 1995 DEM I-II-III y 96 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies en 1995: Eje 1 contra 2. (b) Valores propios de las especies en 1996 c y d) valores propios de las estaciones : Eje 1 contra 2 en ambos años respectivamente. complejidad dinámica, durante el periodo de desarrollo del estudio, aunque algunas de las especies, particularmente las dominantes y frecuentes, son persistentes aun con efecto adverso que ejerce en la zona la corriente de California y con la fase pre ENSO experimentada. En base a los grupos formados por las especies señaladas en la figura 19 a manera de círculos. La descripción de las unidades Peces Someros I, Peces Someros II, Peces Planos Dominantes, Peces de la Plataforma Intermedia (zona disfótica) y Peces de la Plataforma Externa, se presentó en el sub-capítulo anterior. 2 80 7.6 Diversidad y Estabilidad De acuerdo con Odum (1969) cuando un sistema ha pasado por un evento de sucesión ecológica alcanza un estado maduro y estable. La sucesión ecológica es la respuesta a una perturbación natural o inducida y se define como una serie de eventos ordenados que dependiendo de la severidad de la perturbación, se relacionan con cambios: en la estructura taxonómica de la comunidad, en la relación productividad/biomasa (P/B), en la diversidad como número de especies o equitatividad, en la estratificación y heterogeneidad espacial, entre otros. La estabilidad se define como una propiedad de un sistema y por lo tanto de la comunidad para continuar sin cambio una vez que ha sido impactada (alta resistencia), para experimentar pequeños cambios en la biomasa después de la perturbación (baja variabilidad), regresar a su estado original una vez que el impacto se ha ido (alta elasticidad) y a sobrellevar con solamente pequeños cambios, cuando cambia recurrentemente una o un conjunto de variables ambientales (alta persistencia). En el desarrollo de la teoría, la estabilidad es vista como una propiedad de los ecosistemas maduros, la cual tiende a incrementar en tamaño y diversidad dentro de las restricciones ambientales y de recursos y prevé como tal, un uso más eficiente de sus recursos limitantes. También es casi universalmente aceptada la teoría de que existe una relación positiva entre la madurez y la diversidad en comunidades naturales, al menos hasta que se ha adquirido cierto nivel de madurez. Considerando las premisas: que la persistencia (persitence) es el tiempo en que una variable termina antes de cambiar a un nuevo valor; que la elasticidad (resilence) es la velocidad de retorno a su equilibrio después del cambio; y que la resistencia (resistance) es una medición de las consecuencias de una perturbación cuando una variable ha sido cambiada. La relación con el área es que los últimos eventos geológicos ambientalmente significativos, fueron los periodos de emersión y acomodo del Istmo de Panamá, que configuró el volumen y la superficie del fondo del ecosistema en cuestión (resistencia), aislando las poblaciones del Atlántico al Pacífico que mantenían un intercambio genético. También que a partir de ese tiempo han 81 existido variaciones ambientales recurrentes en promedio por décadas como los ENSO´s (elasticidad) y de escala interanual pero significativas (persistencia) como se demostró en los resultados anteriores. Entonces, el Gran Ecosistema marino de la región Centro Americana, y particularmente la sección de Plataforma Continental de Jalisco y Colima, es un ecosistema maduro, por lo tanto también, su estabilidad se verá reflejada en los cambios en diversidad. ABUNDANCIA RELATIVA: Una captura total en peso fresco de 7.259 toneladas métricas, con 224,486 individuos de 171 especies de peces, fue obtenida por redes de arrastre camaroneras del tipo semiportuguesa, en un diseño de muestreo estratificado, 72 especies representaron el 75% del número total de individuos colectados. Durante los dos años de duración del estudio las seis especies más abundantes fueron Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephallus, Syacium ovale, Syacium latifrons, Bothus c.f. leopardinus y Bothus constellatus y representaron el 60% de la abundancia total acumulada. La variación de las abundancias fue considerable entre profundidades y por campañas, aunque es difícil la detección precisa de estos cambios entre sitios, debido a la naturaleza del muestreo, ya que la riqueza y abundancia cambia simultánea e instantáneamente por la alta movilidad de los peces. Por otro lado, la tendencia de variación de la estructura a través de la riqueza, sí observó cambios entre campañas dado que se modifican los coeficientes de determinación en la regresión (r2), esta variación se relaciona con el ambiente de rigurosidad-favorabilidad del cambio ambiental, dado que la mayoría de los elementos de esta zona son de afinidad tropical, las modificaciones en la estructura térmica de la columna de agua provocan un efecto sinergístico en el comportamiento de las especies y sus abundancias (tabla 2). 82 RIQUEZA (número de especies): El comportamiento de las curvas de rarefacción es bastante robusto, con relativamente pocas especies dominantes, de acuerdo a los números de Hill (72) y una cantidad importante de especies frecuentes y raras (99), estas curvas se ajustan con precisión (∝ ∝ < 0.0001) al modelo logarítmico, sin embargo se alejan del ajuste durante las campañas DEM III Y V como se mencionó anteriormente. Para las curvas de riqueza por profundidad de la figura 21, el comportamiento DEM IV DEM I 90 100 20m 40m 60 60m 80m 40 40m 70 No de especies No de especies 80 20m 80 60m 60 80m 50 40 30 20 20 10 0 0 4000 8000 12000 0 0 16000 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 No de individuos No de organismos DEM II DEM V 90 20m 80 80 70 60 60m 40 80m 20 No de especies No. de especies 40m 60 50 40m 40 60m 30 80m 20 10 0 0 4000 8000 12000 No de individuos 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 No de individuos DEM III 20m No de especies 80 60 40m 60m 40 20 0 0 80m 4000 8000 12000 16000 20000 No de individuos Figura 21: Curvas de riqueza de especies por profundidades de cada campaña, construidas con el método de Pielou (1966). 83 se vuelve estable inmediatamente después de incrementar la abundancia (los valores de la pendiente son relativamente bajos 6.6 ≥ b ≤ 13.6). En los ambientes intermedio (60m) y “profundo” (80m) se presentan los valores más altos de ajuste a la serie logarítmica (0.838≥ r2≤0.989) con la excepción de la profundidad de 80m en la campaña DEM IV en el cual su coeficiente fue de los más bajos r2 = 0.585. Esto debido particularmente, a que el ambiente es extremoso en esa época, por ser en esta zona donde se presenta la termoclina somera y donde llegan a tener un mayor DEM IV DEM I 75 80 Navidad 70 60 Manzanillo Cuitzmala No de especies No de especies Tenacatita 50 40 Tepalcates Cuyutlán 30 20 0 Manzanillo Navidad 55 Cuitzmala Coco Tenacatita 45 35 Tepalcates Cuyutlán 25 15 10 0 65 Coco 2000 4000 6000 5 8000 0 1000 No de Organismos 2000 4000 5000 6000 DEM V DEM II 70 3000 No de Organismos 70 Navidad Navidad 60 60 Cuitzmala Coco 50 Tenacatita 40 Cuyutlán Tepalcates 30 20 10 0 0 No de especies No de especies Manzanillo 50 40 Manzanillo Coco Cuitzmala 30 20 Cuyutlán Tepalcates 10 1000 2000 3000 4000 5000 6000 No de Organismos 0 0 2000 4000 6000 8000 No de Organismos DEM III 60 Navidad Manzanillo No de especies 50 40 Tenacatita 30 Cuitzmala Cuyutlán Tepalcates 20 10 0 0 2000 4000 6000 8000 10000 No de Organismos Figura 22: Curvas de Riqueza (S) por sitios en cada campaña. (Método de Pielou, 1966). 10000 84 efecto las ondas de marea interna, como perturbaciones naturales y donde C phoxocephallus y P margaritatus prevalecen como especies euritópicas entre otras. De manera inversa ocurre en los ambientes someros, donde los ajustes logarítmicos son bajos debido a que existe un recambio de especies continuo y esto se refleja en la inestabilidad de las poblaciones, de manera tal que las curvas acumuladas presentan pendientes altas (22.06 ≥ b ≤ 10.45) y ajustes bajos (0.442≥ r2 ≤ 0.878), por la alta equitatividad de los componentes. DEM IV Navidad 3.0 Tenacatita Coco 2.6 Manzanillo Cuyutlán Cuitzmala 2.2 Tepalcates 1.8 1.4 1.0 0 2000 4000 6000 Shannon-Weaver bits/individuo Shannon-Weaver bits/individuo DEM I 3.4 3.0 Cuitzmala 2.6 2.4 Coco Tepalcates 2.2 Cuyutlán 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 8000 0 1000 No de Organismos 2000 Cuitzmala Coco Tepalcates Tenacatita 1.6 1.2 0.8 0.4 0.0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 No de Organismos Shannon-Weaver bits/individuo Shannon-Weaver bits/individuo 2.4 2.0 4000 3.5 Navidad 3.0 2.5 Tenacatita Cuitzmala 2.0 1.5 Coco 1.0 Tepalcates 0.5 0.0 Cuyutlán 0 2000 4000 6000 No de Organismos DEM III Shannon-Weaver bits/individuo Navidad Manzanillo 2.0 Cuyutlán Tenacatita 1.6 Tepalcates Cuitzmala 1.2 0.8 0.4 0.0 0 2000 4000 6000 4.0 2.8 2.4 5000 DEM V Navidad Manzanillo 2.8 3000 No de Organismos DEM II 3.2 Tenacatita Navidad 2.8 6000 8000 10000 No de Organismos Figura 23: Curvas de diversidad por sitios en cada campaña. (Método de Pielou, 1966) 8000 10000 85 Respecto al comportamiento entre sitios de los índices, se observó una mayor riqueza en los sitios protegidos bahías de Navidad y el complejo Manzanillo-Santiago continuando en El Coco, que es un sitio intermedio entre ambas o la bahía de Tenacatita, sin embargo, los sitios más ricos en número de especies no fueron los más abundantes en número de individuos por la alta equitatividad (figuras 22 a 24). Las tendencias de las curvas de riqueza en los sitios protegidos no presentan un DEM I DEM IV 0.9 0.85 0.80 0.8 Tenacatita Coco 0.7 0.75 Cuyutlán 0.6 Manzanillo Tepalcates Cuitzmala 0.5 J Pielou % J Pielou % Navidad Tenacatita Navidad 0.65 Cuitzmala Tepalcates 0.60 0.4 0.3 0.70 Cuyutlán Coco 0.55 0 2000 4000 6000 0.50 0 8000 1000 2000 3000 4000 No de Organismos No de Organismos DEM II DEM V 5000 6000 0.9 Navidad 0.8 0.8 J Pielou % 0.7 0.6 Cuitzmala Coco Tepalcates Tenacatita 0.5 0.4 0.3 0.2 J Pielou % ManzaNavidad Cuitzmala Manzanillo 0.6 0.4 Coco Tepalcates 0.2 Cuyutlán 0.1 0.0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 No de Organismos 0.0 0 2000 4000 6000 8000 No de Organismos DEM III 1.0 0.9 J Pielou % 0.8 0.7 Navidad Manzanillo 0.6 Tenacatita 0.5 Cuyutlán Tepalcates Cuitzmala 0.4 0.3 0.2 0 2000 4000 6000 8000 10000 No de Organismos Figura 24: Curvas de Equitatividad (J) por sitios en cada campaña. Método de Pielou (1966). 10000 86 comportamiento asintótico, a diferencia de los sitios expuestos en que la inflexión de la curva es inmediata, de entre todos estos sitios, resalta Tepalcates donde se concentra la mayor abundancia de individuos, particularmente de Porichthys margaritatus y Cynoscion phoxocephallus en la mayor parte de las campañas DEM II, III y IV (tabla 2 y 14). De acuerdo con la figura 25 (beta diversidad) se observa que la campaña más rica en DEM I DEM IV (S*) = -129.3+52*log(N) (S*) = -180.6+69.1*log(N) 110 140 120 90 (S) No de especies (S) No de especies 100 80 70 60 50 40 30 0 5000 10000 15000 20000 25000 100 80 60 40 20 0 30000 35000 4000 (N) No de individuos 8000 12000 16000 20000 24000 (N) No de individuos DEM II DEM V (S*) = -220.4+75.4*log(N) (S*) = -158.2+59.3*log(N) 120 100 (S) No de especies (S) No de especies 100 80 60 40 20 0 0 4000 8000 80 60 40 20 0 12000 16000 20000 24000 28000 0 4000 (N) No de individuos 8000 12000 140 110 DEM IV 120 DEM I (S) No de especies DEM II (S) No de especies 20000 (S*) = -138.9+54.5*log(N) DEM III (S*) = -143.5+51.8*log(N) 90 70 50 30 10 0 16000 (N) No de individuos 100 DEM III DEM V 80 60 40 20 10000 20000 30000 (N) No de individuos 40000 0 0 10000 20000 30000 40000 (N) No de individuos Figura 25: Curvas de Riqueza (S) de especies por campaña y Total Promedio, (Método de Pielou, 1966) 87 especies fue DEM IV (Primavera-verano 96), con 121 especies, seguidas de las campañas I (Primavera, 95) y II (Otoño, 96) con 105 y 103 especies respectivamente, las otras DEM III (Invierno 96) y V (Otoño, 96), registran los valores más bajos de riqueza 96 y 95 respectivamente (Figura 25), lo que demuestra que ambos períodos son los que tienen una mayor influencia sobre los peces Influencia de la corriente de California en DEM III y el ambiente previo al fenómeno del Niño, ENSO ‘97- (Tabla 15) Según los resultados, se encontró un gradiente batimétrico en la riqueza de especies, las estaciones someras fueron significativamente de mayor riqueza y diversidad en número de especies que las estaciones de la plataforma intermedia y expuesta, sobre los ambientes someros de plataforma interna (20 y 40 m) dominan los géneros Scyacium y Bothus, Urotrygon asterias y Sphoeroides sechurae entre otros. Por otro lado, Porichthys margaritatus, Cynoscion phoxocephallus, Engyophrys sanctilaurentia y Diplectrum euryplectrum fueron notablemente más abundantes en las secciones de plataforma intermedia y expuesta (60 y 80 m). La estructura de los datos en la plataforma somera es ligeramente más robusta y diversa a diferencia de los ambientes “profundos”. Particularmente en las bahías existen mezclas de elementos de fondos blandos como las rayas U. asterias, U. rogersi y de fondos pedregosos como: Lutjanus peru y Apogon retrossella, y estuarinos como los sianidos, a diferencia de los ambientes intermedio y expuesto en los cuales existe una sustitución continua de especies sobretodo durante los períodos ambientales extremos (DEM III y V). Durante estos períodos la termoclina “somera” emerge a profundidades de hasta 20m, provocando concentraciones masivas de fauna demersal en las aguas protegidas y estratificadas de la plataforma somera en 10 m y aparecen especies típicas de ambientes templados como: Sebastes sp. que típicamente es de aguas templadas o frías (tabla 2). DIVERSIDAD, DOMINANCIA Y EQUITATIVIDAD: 88 El índice de Shannon-Wiener “Weaver” tiene una fuerte dependencia al tamaño de muestra, sus estimadores son sesgados y su dependencia a las especies ESTRATO 20m H'=2.677-0.009*log(N) ESTRATO 20m J=1.047+-0.051*log(N) 3.4 0.85 3.0 0.75 DEM IV J Equitatividad % Shannon Bits/individuo DEM I DEM II 2.6 DEM III 2.2 DEM V 1.8 1.4 1.0 0 4000 8000 12000 16000 DEM III 0.55 DEM V 0.45 0.35 4000 8000 12000 16000 (N) No de Individuos ESTRATO 40m H'=3.86-0.22*log(N) ESTRATO 40m J=1.235-0.087*log(N) 20000 0.9 2.8 DEM II DEM IV 0.8 DEM I 2.4 2.0 DEM III 1.6 1.2 DEM V 0.8 J Equitatividad % Shannon Bits/Individuo DEM IV (N) No de Individuos 3.2 0.4 0.0 0 0.65 0.25 0 20000 DEM DEM II I 0.7 DEM II DEM IV 0.6 DEM I 0.5 DEM III 0.4 DEM V 0.3 0.2 0.1 2000 4000 6000 8000 0.0 0 10000 12000 14000 2000 4000 (N) No de Individuos 6000 8000 10000 12000 14000 (N) No de Individuos ESTRATO 60m y=1.432+0.035*log(x)+eps ESTRATO 60m J=0.81-0.04*log(N) 2.8 0.90 2.4 0.75 DEM I 2.0 J Equitatividad % Shannon Bits/Individuo DEM IV DEM II 1.6 1.2 DEM V DEM III 0.8 0.4 0 4000 8000 12000 0.45 DEM V 0.30 DEM III 4000 8000 12000 (N) No de Individuos (N) No de Individuos ESTRATO 80m H'=0.50+0.11*log(N) ESTRATO 80m J=0.84-0.05*log(N) 16000 0.9 0.8 DEM I 2.2 DEM IV J Equitatividad % Shannon Bits/Individuo DEM I DEM II 0.15 0 16000 2.6 1.8 1.4 DEM II DEM III DEM V 1.0 0.6 0.2 0 DEM IV 0.60 0.7 0.6 DEM I DEM IV 0.5 DEM III DEM V 0.4 DEM II 0.3 0.2 0.1 1000 2000 3000 4000 5000 (N) No de Individuos 6000 7000 0.0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 (N) No de Individuos Figura 26: Curvas de Diversidad H’ y Equitatividad J por profundidades en cada campaña (Método de Pielou, 1966) 89 comunes en las muestras han sido las principales objeciones por su uso (Wolda 1981), no obstante se discute que no se pueden eliminar éstas objeciones bajo las condiciones prácticas que se hacen en las observaciones de campo (Zahl, 1977). Sin embargo los procedimientos empleados proveen de estimadores insesgados de los índices, reduciendo el error estándar y de esta forma se pueden hacer comparaciones estadísticas válidas (Zahl, 1978; Heltshe y Forrester, 1983 a; b; Wolda, 1981; 1983). Por el proceso previo de aleatorización de las unidades de muestra, las curvas de diversidad y dominancia oscilaron de manera monótona (Figura 26) también por que estos índices son altamente sensibles a las especies comunes y dominantes -para el caso P. margaritatus, Engyophrys sanctilaurentia y C. phoxocephallus en el ambiente profundo, los géneros Bothus, Scyacium, Diplectrum en las profundidades intermedias y someras, y Sphoeroides, Urotrygon junto con otras en ambientes someros-(Tabla 2). Nuevamente, sobresalen la tendencia de las curvas en las bahías donde la inflexión es inmediata la estabilidad en la diversidad a diferencia de los sitios expuestos, en que a mayor cantidad de individuos en la muestra la diversidad aumenta y asuntota es más alta, ya que es la frontera del ambiente pelágico y del de plataforma profunda, los cuales deben estar proveyendo de especies a este ambiente. También a diferencia de la diversidad, en la dominancia esta variación se refleja en sentido inverso debido a su alta correlación, ya que es sensible a los cambios de las dominantes mientras que la diversidad es sensible a las comunes y en los tres ambientes descritos las especies comunes casi siempre son las dominantes. La mayoría de los individuos pertenecen a pocas especies, esta situación provoca variaciones en los números de Hill (1973), dado que estos también poseen una alta sensibilidad a las especies comunes (Wolda, 1983) a diferencia del índice de Simpson el cuál es sensible sólo a la más abundante (Ludwig y Reynolds, 1988). Los valores por profundidad más altos se presentaron en 20m (11.2 ≥N1≤27.1 y 8.1 ≥N2≤ 17.9) y los más bajos en 80m (2.72 ≥N1≤ 9.48 y 1.64 ≥N2≤ 3.1) siguiendo el comportamiento del gradiente batimétrico. 90 Entre las especies comunes resaltan las pertenecientes a las familia de lenguados (Paralichthydae, Bothidae, Soleidae), las rayas (Dasyatidae, Torpedinidae) los serranidos, scianidos y hemulidos, muchas de ellas son importantes numéricamente y presentan una alta frecuencia de aparición, pero de tamaño reducido. Tabla 14: Promedio e intervalos de confianza de la Riqueza de especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad por localidades. Método de Jackkniffe (Zahl, 1978 y Heltshe y Forrester, 1983) Crucero Localidad DEM I CUITZMALA TENACATITA NAVIDAD COCO MANZANILLO TEPALCATES CUYUTLÁN DEM II Riqueza Límite Límite Diversidad Límite Límite Dominancia Límite Límite Hill S inferior superior H' inferior superior 1/ inferior superior N1 70,6 67 74,3 2,162 1,773 2,552 4,629 2,333 6,926 8,691 86,4 81,6 91,1 3,185 2,898 3,473 16,777 12,316 21,238 24,175 86,5 82,9 90,1 3,239 3,069 3,409 17,239 13,68 20,798 25,513 77,5 74,5 80,5 2,908 2,773 3,044 11,813 8,806 14,82 18,321 82,6 80,8 84,4 2,462 1,643 3,281 3,589 -6,093 13,272 11,728 55 51,6 58,4 2,034 1,514 2,553 3,461 1,236 5,685 7,641 52,3 48,7 55,8 2,461 2,279 2,644 7,374 6,34 8,408 11,72 Hill E5 0,472 0,681 0,662 0,624 0,241 0,371 0,595 CUITZMALA TENACATITA NAVIDAD COCO MANZANILLO TEPALCATES CUYUTLÁN 59,4 55,3 82,5 55,8 63,6 43,8 49,3 56,6 52,2 78,1 54,5 59,9 41,6 46,7 62,1 58,3 86,9 57 67,4 45,9 51,8 2,056 1,761 3,105 1,741 2,984 1,864 1,734 1,495 0,479 2,817 0,403 2,344 0,917 0,879 2,618 3,043 3,393 3,08 3,623 2,812 2,589 4,396 0,946 14,086 0,744 10,333 2,527 1,382 1,895 -4,74 11,887 -5,268 3,985 -0,89 -3,471 6,897 6,632 16,286 6,757 16,681 5,944 6,236 7,817 5,818 22,306 5,705 19,758 6,452 5,665 0,498 0,794 0,614 -5,431 0,498 0,28 0,082 DEM III CUITZMALA TENACATITA NAVIDAD COCO MANZANILLO TEPALCATES CUYUTLÁN 40 47,1 66,4 59,9 68,6 48,9 34,3 38,4 42,9 63,1 56,2 63,7 45,8 32,7 41,6 51,4 69,7 63,6 73,6 52 35,8 1,464 1,782 2,703 2,075 2,411 1,725 1,908 1,05 1,675 2,235 1,766 2,284 1,592 1,425 1,878 1,89 3,171 2,385 2,539 1,858 2,392 2,905 4,776 7,89 4,516 7,686 5,27 4,427 1,546 3,399 2,776 3,204 6,445 3,706 1,31 4,263 6,153 13,004 5,828 8,928 6,835 7,543 4,324 5,943 14,923 7,967 11,15 5,613 6,74 0,573 0,764 0,495 0,505 0,659 0,926 0,597 DEM IV CUITZMALA TENACATITA NAVIDAD COCO MANZANILLO TEPALCATES CUYUTLÁN 74,5 72,4 68,8 66 80,4 44,4 28,9 71,5 69,2 66,4 63 77,8 42,3 25,6 77,5 75,5 71,1 69 83 46,4 32,1 2,684 2,989 2,969 2,397 2,495 2,292 0,228 2,003 2,801 2,513 1,978 2,383 1,94 0,034 3,366 3,177 3,426 2,816 2,608 2,643 0,422 7,007 14,937 12,083 6,416 8,062 7,211 1,076 -0,852 12,414 5,321 4,366 7,191 3,815 0,97 14,867 17,46 18,846 8,465 8,933 10,607 1,182 14,65 19,867 19,479 10,989 12,126 9,892 1,256 0,44 0,739 0,6 0,542 0,635 0,699 0,297 DEM V 46,4 47,4 77,8 66,3 65,5 21,6 28,9 43,6 43,2 72,3 61 58,5 20,7 25,6 49,1 51,6 83,2 71,5 72,5 22,5 32,1 2,344 2,322 3,556 0,951 2,388 0,568 0,228 1,51 2,097 3,238 0,017 0,983 0,272 0,034 3,177 2,547 3,874 1,885 3,792 0,863 0,422 1,076 4,335 4,477 25,992 1,292 2,51 1,218 0,97 -2,574 1,663 20,077 0,188 -2,264 1,044 1,182 11,244 7,29 31,908 2,396 7,284 1,392 10,419 10,195 35,014 2,588 10,887 1,764 1,256 0,354 0,378 0,735 0,184 0,153 0,285 0,297 CUITZMALA TENACATITA NAVIDAD COCO MANZANILLO TEPALCATES CUYUTLÁN Los estratos batimétricos presentan especies comunes entre sí (Tabla 2), aunque se distinguen dos subsistemas: somero y profundo, con elementos propios en cada uno de ellos. Algunos de los sitios son básicamente similares (bahías y sitios expuestos) presentando pequeñas particularidades, esto hace que los índices presenten diferencias en los valores calculados i. e. Tenacatita vs Navidad o Manzanillo, o 91 Cuyutlán vs Cuitzmala o El Coco (Tabla 14). En un ambiente rico y complejo con fuertes variaciones ambientales que afectan las poblaciones como las demostradas en este estudio, se espera que la distribución de las abundancia relativas sea similar a una serie logarítmica Log-Normal (May, 1975). Aunque estos supuestos se cumplen la distribución de los peces en el ambiente somero, presentan un comportamiento bimodal, quizá por la mezcla de elementos demersales y pelágicos en este ambiente y por la acumulación de elementos someros y profundos durante los períodos extremos. Los valores de riqueza calculados para cada campaña con el método “Jackknife”, coinciden con los predichos por el modelo logarítmico al incrementar dos veces el tamaño de muestra de cada campaña, esto concuerda con las predicciones de la fauna de peces de Michoacán hechas por Madrid et al., (1997) bajo los modelos exponencial y de Michaelis-Menten, por lo que puede haber cierto grado de convergencia entre los tres modelos. De acuerdo con los resultados del método la riqueza y diversidad y por lo tanto la estabilidad de la comunidad de peces en el área, están influenciadas por la temperatura del agua dado que la abundancia numérica observa cambios relacionados a los períodos frío y de Pre-Niño (parte inferior Tabla 15). Para el verano de 1996, se estimó una riqueza máxima de 159 ± 3 (121 en la muestra) especies y su valor de diversidad fue de 3.07 ± 0.17 bits/ind uno de los más altos predichos para comunidades de peces (Margalef, 1968), después del período de influencia de la corriente de California en el cual la estimación es de 125 ± 3 (96) y 2.34 ± 0.33 de diversidad, esta disminuye significativamente a 122 ± 5 (95) y una diversidad de 1.65 ± 0.79 en el otoño del mismo año, esta disminución es probable que fuera debido a la condición hidrológica del Pre-Niño ENSO ‘97 en la zona de estudio, por lo que se concluye que los cambios en la composición de las asociaciones de peces demersales se deben a presiones ejercidas por la severidad de los cambios ambientales. 92 Tabla 15: Promedios e intervalos de confianza de la Riqueza de Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad, por profundidades y cruceros. Método de Jackkniffe (Zahl, 1988 y Heltshe y Forrester, 1983) Crucero Profundidad DEM I 20m 40m 60m 80m DEM II Riqueza Límite Límite Diversidad Límite Límite Dominancia Límite Límite Hill Hill S inferior superior H' inferior superior 1/ inferior superior N1 E5 115 3,298 17,917 111,7 118,3 3,165 3,432 14,687 21,148 27,063 0,649 98 94,8 101,2 2,471 2,213 2,729 5,713 4,135 7,29 11,839 0,435 93,2 90,1 96,3 2,328 2,132 2,525 6,738 5,283 8,193 10,261 0,62 76,3 72,6 80 2,249 1,56 2,939 3,106 0,262 6,473 9,48 0,248 20m 40m 60m 80m 92,8 80,8 57,3 41,1 90,2 79,2 56 39,6 95,4 82,4 58,6 42,7 3,151 2,709 1,899 1,286 2,955 2,386 1,527 1,098 3,346 3,031 2,271 1,474 13,215 8,194 4,061 3,041 9,917 5,383 2,795 2,509 16,514 11,005 5,327 3,573 23,354 15,008 6,678 3,618 0,546 0,514 0,539 0,779 DEM III 20m 40m 60m 80m 95,6 63,1 61,6 30,3 93,4 60,8 59,1 28,3 97,9 65,4 64 32,2 2,413 1,919 0,959 1,223 2,113 1,536 0,458 0,672 2,712 2,302 1,459 1,775 8,096 4,13 1,518 2,161 5,516 1,216 0,892 0,194 10,676 7,045 2,143 4,128 11,165 6,814 2,608 3,399 0,698 0,538 0,322 0,484 DEM IV 20m 40m 60m 80m 105,1 89,6 79,4 73,3 101,4 87,8 77,4 66,7 108,9 91,5 81,4 79,9 2,785 2,831 2,592 1,994 2,491 2,746 2,32 1,536 3,079 2,916 2,864 2,452 8,869 11,159 6,97 4,561 4,769 9,602 4,045 2,811 12,969 12,716 9,895 6,31 16,194 16,964 13,357 7,343 0,518 0,636 0,483 0,561 DEM V 20m 40m 60m 80m 88,8 56,9 43,1 22,6 85,8 54,3 41,1 21,6 91,7 59,4 45,1 23,5 1,669 1,133 1,176 1 -0,436 0,729 0,531 0,512 3,774 1,536 1,821 1,487 3,031 2,373 1,726 1,636 -18,139 1,228 0,562 0,332 12,077 -----3,518 3,105 2,89 3,241 2,941 2,717 -----0,653 0,324 0,371 Crucero DEM I DEM II DEM III DEM IV DEM V 129,1 123,3 124,9 158,6 122 127,4 120,3 121,6 155,4 116,9 130,8 126,2 128,2 161,8 127 2,894 2,621 2,343 3,079 1,653 2,641 2,118 1,891 2,909 0,861 3,146 3,123 2,795 3,249 2,445 10,773 6,305 5,929 14,565 2,13 8,399 3,259 2,704 12,13 0,237 13,147 9,352 9,153 16,995 4,023 0,573 0,416 0,524 0,654 0,268 18,06 13,746 10,414 21,735 5,223 93 7.7 Análisis Faunístico y aspectos Zoogeográficos De acuerdo con Longhurts (1998) la biogeografía taxonómica del océano no existe, o pertenece a uno de los problemas científicos intratables. Se discute que en el ambiente marino y para los peces particularmente, además de los altos costos de los programas de muestreos oceanográficos y de una taxonomía en proceso de definición en ciertos grupos, donde las variaciones fenotípicas son la regla en lugar de la excepción (ie. lenguados, serránidos, hemúlidos, etc.), es difícil rastrear las filogenias y las distribuciones históricas, por lo que definir los centros de origen de las especies previstas en la biogeografía clásica. Desde una perspectiva zoogeográfica para los peces y en general para otros organismos marinos, existen tres problemas que es difícil atender, estos son que: a) existe una relativa carencia de aislamiento entre regiones naturales (una gran cantidad de especies son de amplia distribución). b) que existen altos niveles de expatriación de especies con fases planctónicas (esto les permite intercambios genéticos y c) que los peces poseen distribuciones tridimensionales altamente variables en espacio y tiempo. Aun así, existen evidencias en contra de estos problemas que permiten postular hipótesis explicativas de los ¿como? las distribuciones individuales de las especies se encuentran asociadas a características naturales del océano. Por otro lado, considerando que en el Pacifico Oriental Mexicano se han desarrollado una serie de inventarios completos y precisos de la fauna de peces es necesario brindar una explicación de los procesos ecológicos de mesoescala que permitan definir las principales tendencias dentro de un ordenamiento marino. Se revisaron las bases de datos, resultado de 572 lances en 20 campañas de prospección de recursos demersales realizados en la Plataforma Continental del Pacífico Mexicano, estos lances fueron desarrollados en tres zonas, particularmente: parte sur del Golfo de California (Campañas realizados a bordo del Buque Oceanográficos El PUMA, ITMAR, y diversos camaroneros), la porción Sur de Jalisco y Norte de Colima (Campañas desarrolladas a bordo del BIP V de la Universidad de 94 Guadalajara) y el Golfo de Tehuantepec (Campañas desarrolladas a bordo de los BO’s Fridjorf Nansen y EL PUMA). Las campañas desarrolladas en estas áreas, fueron anuales con una segunda época de cruceros como replica confirmatoria, y para el golfo de Tehuantepec se desarrollaron previo al ENSO 1988 y durante el periodo entre los ENSO´s 1988 y 1997. Después de un proceso de revisión exhaustiva de la taxonomía y estandarización de las bases de datos, se procedió a clasificar las especies a través del análisis Cluster, previamente descrito. De acuerdo con los resultados de los dendrogramas los cruceros se separan de acuerdo a 2 provincias geográficas del Gran Ecosistema Marino de la Región Centro Americana (Longhurts, 1998) pero remarcan una zona de transición ecológica con fauna propia entre ambas y 15 grupos de especies de afinidad a los cambios temporales definidos para los periodos en que fueron realizados. Inventario de familias: El Pacífico Oriental Tropical contiene al menos 1348 especies de peces, pertenecientes a 135 géneros y 158 familias de las cuales 33 son monoespecíficas y 87 tienen al menos un miembro de representación demersal (Fischer et al. 1995)13. Las más numerosas o diversas del Pacífico Oriental Tropical son: Gobidae con 81 y 23 (esta con un solo género de representación demersal marina: Bollmannia) y Sciaenidae con 78 y 24, Myctophidae con 57 y 23, Serranidae con 47 y 15, Clinidae con 38 y 10, Carangidae con 36 y 14, Ophichthiidae con 35 y 20, Gobiesocidae 34 especies y 5 géneros, respectivamente (Tabla 16). Cabe aclarar que de las familias mencionadas anteriormente Myctophidae, Clinidae y Gobiesocidae, no se presentaron en los ambientes de comparación de este estudio, ya que el mismo se restringe solamente a los peces demersales de fondos blandos y particularmente a las bases de datos “confiables” a las que se tuvo acceso. Considerando la jerarquía taxonómica de familia como demersal, para el pacífico Oriental Mexicano se podrían contar 924 especies incluidas en 359 géneros. Sin embargo, no todas las formas consideradas “demersales marinas” se presentan en estos ambientes de fondo blandos, ya que algunas de ellas además de tener 13 Asociados al fondo (incluye formas bentónicas reptantes y nadadoras de relación significativamente dependiente del fondo) 95 distribuciones tridimensionales, pueden presentar fases estuarinas (sciénidos, hemúlidos, gerréidos, centropómidos, lutjanidos, etc.), pelágicas (clupéidos, engraúlidos, etc.) o con afinidad a otro tipo de fondo ambientes rocosos (apogónidos, carángidos, etc), arrecifales (holocéntridos, pomacéntridos, etc.) o profundos (merlúcidos) y que incidentalmente visitan el ambiente somero de fondos blandos. De acuerdo con estos criterios y basados en los datos de este estudio, para el Pacífico Mexicano, existen sólo 87 familias “demersales” registradas, con 461 especies incluidas en 176 géneros (Tabla 17a). De las familias con representación en el ambiente demersal de fondos blandos, 29 se presentaron comúnmente en todas las áreas en el Pacífico Mexicano. Algunas de las más diversas en orden progresivo de representación son: Sciaenidae, Serranidae, Carangidae, Ophichthyidae, Haemulidae, Paralichthyidae, Muraenidae, Ariidae, Scorpaenidae, Batrachoididae, Ophiididae, Gerreidae, Cynoglossidae, entre otras. A pesar de que 4 de ellas solo presentan registros en una zona, no podrían considerarse endémicas de la misma, porque las áreas de distribución de las familias deben ser más amplias y solo podrían estar mal representadas. Particularmente, Atherinidae, Holocentridae, Dactyloscopidae, y Pomacentridae en la plataforma de Jalisco y Colima. De las 87 familias con registros como fauna demersal, 9 se representan en el Pacífico Oriental con una sola especie: Muraenesocidae, Rhinopteridae, Sparidae, Callyonimidae, Lobotidae, Elopidae, Heterenchelydae entre otras. 8 familias con una solo género aunque contienen dos especies: Polynemidae, Lophiidae, Albulidae, Fistularidae, Bregmacerotidae, Gymnuridae y Argentinidae. Algunas de las más diversas por área geográfica son: En la sección de Plataforma de la parte sur de Sinaloa Scianidae con 29 especies y 8 géneros, Carangidae con 18 y 9, Serranidae con 15 y 6, Paralichthyidae con 15 y 6, Haemulidae con 11 y 4 y Ariidae con 8 especies, comprendidas en 6 géneros, respectivamente. Para la sección de Plataforma de Jalisco y Colima: Serranidae con 14 y 5, Paralichthyidae con 10 y 6 Haemulidae con 10 y 5, Scianidae con 9 y 6, Carangidae con 8 y 7, Ophichtyidae con 6 y 4 y Scorpaenidae con 6 especies y 3 géneros respectivamente. Para las secciones de Nayarit, Michoacán y Guerrero: 96 Scianidae con 23 y 11, Carangidae con 18 y 11, Haemulidae con 14 y 6, Serranidae con 14 y 5, Paralichthyidae con 10 y 7, Engraulidae con 9 y 3 y Gerreidae con 7 especies pertenecientes a 3 géneros respectivamente (Tabla 16). Caracterización de especies: De las 450 especies registradas en 20 cruceros con redes de arrastre para el Pacífico Mexicano, en 80 de ellas no se definió la especie (17.7 %) y en 30, la identificación llegó solamente a nivel de familia (6.6%). De las identificadas, 14 se presentan como muy comunes en por lo menos 17 de los 20 cruceros, y sobresalen Pseudupeneus grandisquamis y Cyclopsetta querna, que se presentaron en todos los cruceros realizados con representación en por lo menos un lance de pesca e incluye además a: Balistes polylepis, Eucinostomus curani, Lophiodes caulinaris, Lutjanus guttatus, Polydactylus approximans, Diplectrum euryplectrum, D. pacificum, Synodus scituliceps, Sphoeroides lobatus, Prionotus ruscarius, P. stephanophrys y Symphurus spp. (Tabla 17b). 36 especies se presentaron como comunes es decir entre 16 y 14 campañas, entre las más importantes de este grupo se encuentran: Syacium latifrons, S. ovale, Chloroscombrus orqueta, Bagre panamensis, Selene peruviana, Lutjanus peru, Peprilus snyderi, Diapterus aureolus, Lepophidium prorates, Diplectrum macropoma, Sphyraena ensis, Synodus evermanni Antennarius avalonis, Lutjanus peru y Gymnothorax equatorialis entre otras. 47 fueron clasificadas como frecuentes con aparición en 11 y 8 cruceros son: Netuma (Arius) platypogon, Porichthys analis, Pomadasys leuciscus, Narcine entemedor, Synodus lacertinus, Achirus mazatlanus, Bothus cf. Constellatus, Monolene asaedai, Orthopristis reddingi, Isopisthus altipinnis, Achirus scutum, Albula vulpes, Carangoides otrynter y Selar crumenophthalmus entre otras. 84 como raras, con aparición entre 7 y 4 campañas, entre las más importantes están: Porichthys margaritatus, Bothus leopardinus, Cynoscion nanus, 97 Selene brevoorti, Pomadasys branicki, Pomadasys panamensis y Mugil curema entre otras. Y como muy raras 239 especies: Orthopristis chalceus, Ancylopsetta dendrítica, Lagocephalus lagocephalus, Pomadasys nitidus, Citharichthys xanthostigma, Ophidion sp 1, Urotrygon rogersi, Porichthys nautopaedium, Microlepidotus inornatus, Pomadasys bayanus, Otophidion indefatigable, Zapterix cf. Exasperata, Ophioscion thompsoni, Albula nemoptera, Argentina aliceae, Bregmaceros bathymaster, Alectis cilliaris, Trachinotus paitensis, Paraconger californiensis, Symphurus elongates, Lycengraulis poeyi, Parapsettus panamensis y Fistularia comersonni entre otras Otras 48 se presentaron en un solo crucero con uno o varios registros, entre ellas: Arius dasycephalus (Oax-Chiap), Otophidium indefatigable (Jal-Col), Peprilus ovatus (Oax-Chiap), Bairdiella icistia (Oax-Chiap), Cynoscion nobilis (Oax-Chiap), Ophioscion thompsoni (Jal-Col), Anchoa curta (Oax-Chiap), Gnatophis catalinensis (Jal-Col), Rhinobatos productus (Jal-Col), Sargocentron suborbitalis (Jal-Col), Citharichthys marijoris (Sin), Sciadeops troscheli (Oax-Chiap), Melanorhinus cyannelus, Porichthys greenei, Galeocerdo cuvier, Hildebrandia nitens, Uroconger varidens, Symphurus prolatinaris, Anchoa mundeoloides, Conodon nobilis, Merluccius sp, Physiculus talarae y Chromis atrilobata (Jal-Col), y 5 fueron erróneamente identificadas Citharicthys xanthostigma, Paralichthys californicus, Citharichthys spilopterus, Paralichthys aestuarius. Afinidad Eco-Geográfica de los Peces: De acuerdo con los dendrogramas elaborados con las bases de datos de los 20 cruceros se definieron 15 grupos de especies. Los grupos de especies o comunidades se diferencian por zona geográfica principalmente, después por los regímenes ambientales de gran escala como la presencia de ENSO´s, y de las variaciones estacionales de las zonas, relacionadas con la dinámica oceánica. Los grupos formados que se presentan son (Tabla 18): 98 I) Demersal Mexicana se compone de 22 especies de amplia distribución, éstas son comunes a todas las regiones o accesibles a redes de arrastre de la Plataforma Continental Mexicana. Son especies costeras y euritópicas que se presentan como el componente permanente de los fondos blandos. Deben ser tolerantes a los regímenes regionales naturales de perturbación, y de afinidad tropical principalmente. II) Fauna Común de los Golfos se compone 88 especies también de amplia distribución pero que se encuentran principalmente en los Golfos. De acuerdo con los datos, también son especies costeras permanentes y tolerantes al régimen ambiental regional, pero con preferencias a los ambientes más estables como son los Golfos. De acuerdo con los datos, son un grupo de especies con poblaciones disjuntas en ambos Golfos. Dentro de ésta, se encuentra un grupo B) con 60 especies que aparecen solo en los cruceros realizados en El Puma y otro A) con 28 que se representan en campañas del Puma, de los Camaroneros, los cruceros ITMAR y los del Fridjorf Nansen. III) Fauna de la Zona de Transición se compone de 53 especies, es el grupo típico y característico de ésta zona, probablemente adaptadas al régimen cambiante de la zona de convergencia intertropical algunas de ellas se representan también en los golfos IV) Fauna del Mar de Cortéz Se compone de 30 especies raras de acuerdo a su frecuencia de aparición en la base de datos y casí exclusivas del Golfo de California o Mar de Cortéz. Son incidentales, temporales o provenientes de otros ambientes. V) Fauna deTehuantepec o Tehuantepecana ’87 se compone de 37 especies, con 4 que no fueron identificadas plenamente en los cruceros realizados a bordo del “Fridjorf Nansen”. De acuerdo con los datos son especies casi exclusivas de Tehuantepec, frecuentes pero temporales o provenientes de otros ambientes. VI) Fauna rara o temporal Tehuantepecana se compone de seis diferentes subgrupos los primeros cuatro formados con los datos tomados en el Golfo de Tehuantepec, antes del evento ENSO de 1988 y los restantes posteriores al evento. Los subgrupos son los siguientes: • subgrupo ‘87 junio PO II a) comprende 22 especies de las cuales 11 no fueron identificadas plenamente. • subgrupo ’87 septiembre PO II b) comprende 34 especies de las cuales 7 no fueron identificadas plenamente. Presenta algunos componentes mezclados de fauna profunda, de ambientes estuarinos y pelágicos. • subgrupo ‘87 marzo PO III. se compone de 27 especies con 15 formas que no fueron identificadas plenamente. Es una mezcla de elementos de distintos 99 • • • ambientes, que se debe de considerar como un subgrupo de elementos incidentales. subgrupo ’87 diciembre PO I se compone de 15 elementos con 5 formas que no fueron identificadas plenamente. Mezcla de elementos de distintos ambientes. Subgrupo de elementos incidentales. subgrupo ‘91 mayo PO II se compone de 21 elementos con 8 formas que no fueron identificadas plenamente. Mezcla de elementos de distintos ambientes. Subgrupo de elementos incidentales. subgrupo ’92 marzo I se compone de 12 elementos con 5 formas que no fueron identificadas plenamente. Representa una mezcla de elementos de distintos ambientes. Subgrupo de elementos incidentales. VII) Fauna Rara o temporal de la Z de Transición • Transición ’95 Junio. Se compone de 39 formas de las cuales 7 no fueron plenamente identificadas hasta especie. Comprende elementos frecuentes y raros que se presentaron temporalmente en el verano. • Transición ’96 se compone de 15 formas de las cuales 7 no fueron identificadas hasta especie. Fundamentalmente se presentaron en el verano. • Transición ’95 PO II se compone de 24 formas de las cuales 3 no fueron identificadas hasta especie. El subgrupo se compone de especies raras e incidentales que se presentaron en diferentes cruceros, cuando la temperatura del agua desciende en la zona. VIII) Profundas de Cortéz se compone de 17 formas de las cuales 9 no fueron identificadas hasta especie. Son especies de afinidad profunda que se presentaron en diferentes cruceros. • Tehuantepecana 91 I se compone de 12 formas de las cuales 6 no fueron identificadas hasta especie, que se presentaron fundamentalmente en invierno del 91. 100 8. Discusión Desde una perspectiva oceanográfica, la estabilidad es la resistencia de las masas de agua a moverse verticalmente (estratificación), ésta se encuentra determinada por la tasa de cambio de la densidad (temperatura/salinidad) respecto de la profundidad (Longhurst, 1998). Considerando los datos del estudio se podría decir al respecto, que el área posee una estabilidad “dinámica” acoplada a los patrones de circulación superficial. La estabilidad del área se relaciona con el régimen del hidroclima identificándose con los tres periodos oceanográficos descritos (Wyrtki, 1967), que son de especial significación en la comunidad de peces que habita. Cabe aclarar que el sistema hodroclimático del área no establece temporalidades definidas (i.e. primavera, verano, etc., ni tampoco lluvias secas como se discute en algunos trabajos). Esta condición no es local, ya que en general el Pacífico Oriental Tropical presenta una condición ambiental de estabilidad ecológica, la evidencia es que la termoclina es casi permanente y somera (20-50 m) por lo tanto existe un efecto de estratificación continua. Por esta razón la productividad de clorofila y zooplancton es más alta, en comparación a zonas de termoclina profunda (Arntz y Fahrbach, 1991; Bianchi, 1991; Longhurst, 1998). En la sección de plataforma que aquí se describe, no existen estudios que describan la productividad, sin embargo existen evidencias de que esta puede ser intensa por ser una de las zonas con plataforma más estrecha y “somera” a nivel regional. Ambos factores combinados con la alta frecuencia de ocurrencia de mareas de onda interna (Filonov et al., 1996), cuyo resultado es que las aguas profundas choquen continuamente contra el borde, debe provocar una alta productividad resultado de la remoción continua de nutrientes debajo de la zona disfótica (Arntz y Fahrbach, 1991; Longhurst, 1998), particularmente, el ambiente más favorecido por el proceso son las zonas expuestas dada su cercanía con la trinchera. Por otro lado las bahías también, deben presentar una productividad significativamente alta, debido a que todo el volumen de agua se encuentra bien 101 iluminado y la capa de mezcla (picnoclina) se encuentra por debajo de su nivel batimétrico (Bianchi, 1991). Como lo señalan los resultados del análisis de varianza y la correlación canónica, la variación de 6-7 0C de la temperatura y sinergísticamente en los valores de oxígeno, repercuten en la fauna de peces demersales y la hipoxia debe afectar mayormente también, a los invertebrados bentónicos. Las aguas someras frente a la costa hasta la termoclina (alrededor de los 40 m), se encuentran bien oxigenada la mayor parte del tiempo, a diferencia de las aguas adyacentes a los fondos más profundos donde el oxígeno escasea. Bajo condiciones normales, el intercambio se origina por el viento (Badan, 1997), las ondas de marea interna (Filonov et al., 1996) y las densas poblaciones fitoplanctónicas del submareal superior. Esto genera dos condiciones ambientales diferentes. Por un lado, las condiciones favorables como: la estratificación casi permanente, la picnoclina continua y el alto grado de heterogeneidad espacial de las bahías proporcionado por la topografía costera. explican la alta riqueza, diversidad y equitatividad en las bahías de Navidad, Tenacatita y Manzanillo, como sinónimo de estabilidad. Mientras que, condiciones menos favorables, presentes en las áreas expuestas como variaciones térmicas severas y prolongados periodos de hipoxia, explican la menor riqueza y alta dominancia de especies oportunistas como: Cynocion phoxocephallus, Porichthys margaritatus, Engyophrys sanctilaurentia, Syacium spp. Bothus spp. Diplectrum spp. Prionotus spp., además de la baja diversidad y equitatividad, como sinónimo de perturbación por el otro. Se ha demostrado en la Provincia de Humboldt en Sudamérica, que la disminución de la temperatura, producto del traslado de aguas tropicales del norte, provoca afloramientos fitoplanctónicos que inicialmente favorecen la productividad y consecuentemente mejoran las condiciones de alimentación de invertebrados filtradores (Arntz y Fahrbach, 1991). Para el área, este efecto se produce como resultado del traslado de la línea de convergencia intertropical, por la influencia desde el norte de la Corriente de California (Yentsch, 1974). Durante este tiempo aparecen engraúlidos, cupleídos y sus depredadores de afinidad pelágica y templada, 102 carángidos, sciénidos, hémulidos, atunes y peces de pico. El efecto refrigerante de los afloramientos es relativamente corto 4 a 6 semanas en la zona, posterior a estos breves e intermitentes afloramientos, la DBO incrementa debido a la muerte masiva del fitoplancton, abatiendo aun más la concentración de O 2 y expandiendo la distribución de la capa mínima a las aguas someras. Las evidencias de estos procesos son apoyados por los hechos de que las correlaciones entre temperatura-profundidad sean altas, de que la severidad de cambio en la temperatura entre los periodos oceanográficos invierta el sentido de la correlación canónica y de que la estructura sea relativamente débil. Son evidencias también de que la dinámica de segregaciónagregación y/o migración de los peces en el área, se relacionan con la variación térmica y ésta repercute en la concentración de oxígeno y distribución de las abundancias. Los resultados de las técnicas muestran una estructura relativamente débil, particularmente se observaron cambios en composición en las bahías del área, donde se ausentan las especies poco tolerantes existiendo una sustitución por otras, de afinidades templadas durante el periodo señalado. La fauna demersal somera al evitar la condición extrema, escapa de las temperaturas bajas migrando hacia el sur o a las lagunas. Simultáneamente, inmigran del norte una importante asociación de peces de afinidad más templada y los peces profundos se aprovechan de las condiciones ambientales y alimenticias mejoradas en los fondos profundos y la expansión de la distribución de la capa mínima hasta casi la superficie. En la teoría, cuando un ecosistema ha pasado a través de un proceso de sucesión ecológica alcanza un estado maduro y estable (Odum, 1969). La sucesión ecológica es un proceso “ordenado” que desarrolla la comunidad después de una perturbación natural o inducida significativamente severa. Por otro lado, la estabilidad es una propiedad del sistema para continuar sin cambio (alta resistencia) o a experimentar pequeños cambios en su biomasa (baja variabilidad o robustez) una vez que ha sido impactada o perturbada, y regresar o intentar a regresar a su estado 103 original (alta flexibilidad14) una vez que el impacto se ha ido, y a sobrellevar con pequeños cambios cuando las variables son permanentemente cambiadas (alta persistencia) (Pimm 1991). Para definir la estabilidad se deben considerar sus dos principales componentes: los referidos a la estabilidad ambiental (características abióticas o de calidad de hábitat) y a la estabilidad ecológica relacionada con los atributos de la comunidad (Tilman, 1996) Desde la perspectiva local, el hábitat en general es un mosaico de parches cada uno de los cuales se encuentra en diferentes estadios de sucesión momentánea por causa de la diferente edad del parche o porque las especies “pool disponible” difirieron momentáneamente en el momento del establecimiento larval (Caddy y Sharp, 1986; Valiela, 1995). Debido a esto y a las cambiantes condiciones ambientales y a factores relacionados con la utilización (pesca) es difícil establecer un condición de estabilidad para las comunidades bentónicas (Pauly, 1979; Mahon y Smith, 1989). Sin embargo, La dinámica de cambio en la estructura de la comunidad, a la vez permite reconocer los atributos ecológicos de la misma en la zona: 1) la fase de resistencia, en la cual se disminuye la amplitud de los nichos, documentado por el análisis de correspondencia, como consecuencia genera los cambios en la riqueza y diversidad mencionados, pero influye particularmente en la abundancia de las especies poco tolerantes, adaptadas a la mayor estabilidad del ambiente somero i. e lutjánidos, diodóntidos, sciénidos, rayas y otras familias. 2) La fase de elasticidad, con características opuestas a la fase descrita. Donde se encuentran mejor representadas las especies someras mencionadas. 3) La baja pero significativa variabilidad o robustez, señalada en los análisis de correspondencia canónica y 4) La persistencia, el cambio ligero en la estructura de los asociaciones y unidades, donde convergen los resultados de la clasificación y el ordenamiento. Resistencia.- Se reconoce como la fase resistente de la comunidad en el área al periodo oceanográfico cuando se presenta una fuerte influencia de la corriente de California (aguas frías, de mayor salinidad). Particularmente, el efecto es fuerte en los 14 En Inglés: Resilence 104 ambientes de plataforma intermedia y profunda, ya que experimentan severos períodos de hipoxia, es ahí donde se refleja más la condición de resistencia de la comunidad. Contradictoriamente se discute al respecto que, las áreas bajo este régimen son buenas áreas de crianza para las pesquerías demersales, de merluza, lenguados, triglídos en Chile, Perú y Ecuador (Arntz y Fahrbach, 1991), dado que en estas zonas los peces e invertebrados se encuentran en un delicado balance (Poxton y Allouse, 1982; Phill et al., 1991; Hamerlynck et al., 1993). Se ha descrito también en otras áreas que las agregaciones masivas de biomasa bentónica tienden a presentarse en zonas con florecimientos continuos de diatomeas (Mahon y Smith, 1989; Arntz y Fahrbach, 1991; Bianchi 1991; Bianchi y Hoisaeter, 1992), en profundidades donde se presenta la capa mínima de oxígeno, dado que la baja concentración reduce el número de taxa presentes y la competencia por recursos (Poxton y Allouse, 1982: Longhurst y Pauly, 1987; Valiela, 1995). Para el área, estas condiciones favorecen el establecimiento de Cynocion phoxocephallus, Porichthys margaritatus, Bothus spp., Engyophrys sanctilaurentia, Syacium spp., Diplectrum spp., Prionotus spp. que son especies abundantes y con altas frecuencias de aparición en el ambiente profundo, pero de tallas chicas, de especializadas conductas y estrategias reproductivas, y con un bajo potencial económico. Flexibilidad o Elasticidad.- Por otro lado, la fase de elasticidad de la comunidad se presenta durante el periodo de influencia de la Corriente Costanera de Costa Rica (aguas cálidas de menor salinidad). Se identifica en los elementos comunitarios de las bahías, i e. lutjánidos, diodóntidos, hemúlidos, rayas, ciertos serránidos, etc., cuando la concentración de alimento, derivado de la alta productividad y heterogeneidad espacial es uno de los principales mecanismos que sustentan la segregación ecológica de éstas familias en el interior de las mismas. Estos factores operando en conjunto con la ocupación del hábitat y su variación en el tiempo, generan los patrones estructurales encontrados. A pequeña escala el subsistema somero del área, y particularmente las bahías poseen una estratificación permanente, sin embargo, la diversidad de la conformación topográfica y de los 105 sedimentos proporcionan un variado mosaico de recursos alimenticios para los peces que ahí habitan, lo que permite de acuerdo a los patrones de movilidad y grado de especialización de los mismos explotar una mayor cantidad de recursos (Whitfield, 1983; Auster, 1988; Hamerlynck et al., 1993; Macpherson y Duarte, 1991; Grossman, 1982). Desde esta perspectiva de estabilidad ambiental y heterogeneidad espacial, se puede suponer que los grupos presentes en cada subsistema funcionan como unidades tróficamente agregadas (Caddy y Sharp, 1988; Mahon y Smith, 1989; Safran, 1990; Rogers y Pikitch, 1992; Christensen y Pauly, 1993), ya que dentro del subsistema somero, dos grupos de especies con composición similar, muestran solapamiento en los patrones de distribución (Haemulon-Haemulopsis- Microlepidotus) a estos generalmente los acompañan miembros de otras familias (Bianchi, 1991; 1992a; 1992b). Persistencia.- De acuerdo con los resultados de similitud y su relación con los hábitos ecológicos de las especies que habitan la zona, depende del periodo ambiental se distinguen entre 11 y 15 asociaciones separadas por un gradiente termobatimétrico, que fueron persistentes al menos en el tiempo de duración del estudio. La alta persistencia de estas asociaciones se basa en la frecuencia en que aparecen en las muestras, y en la divergencia de los resultados de ambos métodos empleados. Este atributo permite suponer que las asociaciones de peces encontradas pertenecen a gremios tróficos similares, por lo que potencialmente pueden compartir más de algún recurso, que en caso de ser limitante activará los mecanismos de competencia (Caddy y Sharp, 1986; Gerkins, 1994). Baja variabilidad o Robustez.- Debido al severo régimen ambiental parece razonable que las poblaciones sean altamente variables. Sin embargo, el hecho de detectar 22 metapoblaciones habla de una comunidad robusta. Las especies que reaparecen al establecerse la condición favorable, particularmente son las de los géneros Scyacium, Bothus, Lutjanus, Diodon, Diplectrum, Urotrygon aspidura, entre otras, por lo que esta persistencia habla de una comunidad madura adaptada a los cambios sin una perdida considerable de biomasa (van der Veer, 106 1986; Mahon y Smith, 1989; Safran, 1990; Bianchi, 1991; 1992 a); Hamerlynck et al., 1993). Al ser un atributo de la comunidad la diversidad se relaciona con la estabilidad. El comportamiento de la diversidad se encuentra asociado a factores ecológicos complejos como la competencia, la rarefacción, la repartición del hábitat y/o la alta productividad (Pianka, 1982). La primera hipótesis sostiene que en las comunidades tropicales altamente diversas, las poblaciones se encuentran probablemente muy cerca de sus tamaños máximos o puntos de equilibrio (Lowe-McConnell, 1987), lo que prevé que los factores denso-dependientes (competencia) sean sumamente agudos. Por otro lado, la rarefacción es la hipótesis alternativa a la exclusión continua de organismos en la comunidad, sin que operen mecanismos denso-dependientes, pero que puedan afectar a diferentes niveles en la estructura de la misma (Pianka, 1982). De acuerdo con la consistencia de la comparación de riqueza y considerando la estabilidad ambiental global del Pacífico Oriental tropical, se reconocen 174 especies para el área de estudio, 10515 para Sonora y Sinaloa en el Golfo de California (PérezMellado y Findley, 1985), 183 para Guerrero, Michoacán y Nayarit (Amezcua-Linares, 1990), 187 en el Golfo de California (van der Heiden y Findley, 1988) y 178 para el Golfo de Tehuantepec (Tapia-García, 1998), se determina que las poblaciones de peces que componen la comunidad, deben estar cercanas a su tamaño máximo. Por lo tanto, el punto de inflexión de las curvas de riqueza acumulada puede ser considerado como el equilibrio promedio y al no haber diferencias numéricas significativas entre los valores del intervalo predichos por el modelo y las técnicas de re-muestreo empleadas respecto de otras áreas, se determina que la comunidad de peces del área es estable, es decir se encuentra saturada de individuos y especies (MacArthur y Wilson, 1967). El estudio no presenta datos sobre alimentación, sin embargo se señala que las especializaciones morfológicas pueden confirmar la separación trófica de los componentes de los grupos (Whitfield,1983; Hamerlynck et al., 1993), y al mismo 15 Incluye especies de pelágicos menores que incidentalmente son capturados por las redes de arrastre 107 tiempo proporciona una idea de la dinámica en la formación de los mismos. Tomando ejemplos del área, Polydactilus approximans y Pseudupeneus grandisquamis son una asociación somera persistente y común, adaptadas a la explotación de los recursos de fondos blandos. La primera presenta una forma hidrodinámica activa con apéndices sensoriales (barbas) para la detección de presas blandas y/o enterradas en ambientes turbios con sedimentos finos (limosos). Mientras que P. grandisquamis con la misma forma, carece de los apéndices y en sustitución su estructura dentaria es fuerte para triturar, abrir y comer partes blandas de presas con caparazón duro presentes en ambientes menos turbios de arena y grava. La especialización de la anatomía bucal de estas especies, la distribución complementaria de las mismas y su persistente asociación con algún hemúlido confirman la separación de nichos en el área, encontrada por otros autores en ambientes similares (Whitfield, 1983; Galzin y Legendre, 1987). Durante el periodo ambientalmente menos favorable, (condición de resistencia) toda la comunidad demersal experimenta movimientos, las especies someras no tolerantes (lutjánidos y diodóntidos) de evasión a la hipoxia. Las tolerantes profundas, lenguados, serránidos, sciénidos dominantes, aprovechando la condición expanden su nicho Syacium, Engyophrys, Diplectrum, Bothus, Porichthys y Cynocion. Y otros porque la hipoxia reduce significativamente las presas, base de su alimentación lutjánidos, diodóntidos, rayas como Urotrygon rogersi y otros peces (Saucedo-Lozano, 2000: Raymundo-Huizar, 2000; ValadezGonzález, 2000). El efecto es severo y letal en Ophidion, y otros géneros de invertebrados in y epífaunales dado que además se modifica de 6-8 0 C la temperatura. Se ha documentado que como resultado de esta condición los organismos realizan movimientos para refugiarse en los estuarios (Dahlberg y Odum, 1970; Hook, 1991; Phil, 1994) y en el caso de lutjánidos, diodóntidos y triglídos, a emigrar hacia el sur (Arntz y Fahrbach, 1991). Estas evidencias de movimientos independientes de la densidad, permiten suponer a la fuerza de rarefacción como un proceso evolutivo operante, que influye significativamente en el control de las asociaciones de peces demersales promoviendo el intercambio entre grupos que 108 habitan diferentes ambientes (parches) y cuyo resultado evolutivo es la metapoblación que, según las evidencias de alta similitud en el comportamiento faunístico de este con los estudios anteriores, más allá de las diferencias latitudinales, señala que debe existir un acoplamiento entre la dinámica de las asociaciones y los grandes procesos de circulación superficial e interna (Ter Braak, 1987; Longhurst y Pauly, 1987). Estas evidencias permiten suponer que bajo condiciones normales (de equilibrio) existe una activa repartición de recursos (Grossman, 1982; Pauly y Murphy, 1982; Galzin y Legendre, 1987; Caddy y Sharp, 1986; Christensen y Pauly, 1993), demostrando coherencia en las asociaciones descritas, ya que realmente coexisten a través de este mecanismo las especies potencialmente “competidoras” de los géneros, Syacium, Diplectrum, Urotrygon, Bothus, al igual que depredadores y presas. Además, de que deben operar mecanismos de control a través de interacciones (Grossman, 1982; Le Mao, 1986; Gerkins, 1994). En este sentido una metapoblación16 es una población de poblaciones. De acuerdo con la teoría, las metapoblaciones se encuentran en paisajes parchados (provincia), donde una especie habita “islas” pequeñas (microhábitat) y relativamente aisladas en un “mar” de área inhabitable (hábitat). Cada una de las poblaciones (locales) son tan “pequeñas” que eventualmente se “extinguen”. Aunque, se encuentran ocasionalmente dispersas entre parches, estableciendo nuevas poblaciones en parches vacíos. El balance puede ser alcanzado cuando ocurren, en promedio, un número igual de eventos de colonización y extinción (MacArthur y Wilson, 1967). Entonces una fracción bastante constante de parches estará siempre ocupada, aunque no se reconocerá exactamente cuál diferirá año tras año. La teoría predice que: si los parches de hábitat se destruyeran uno por uno, la metapoblación desaparecería antes de que todos los parches hayan desaparecido. También, que una metapoblación podría extinguirse si en un año dado los parches vacíos fueran destruidos (Hansky y Gilpin, 1997). 16 sensu Levin, 1969: in Hansky y Gilpin (1997) 109 La razón de esta conclusión se encuentra en la estrechez de la plataforma, la cual alcanza una amplitud de >100 km al frente del complejo bahías de Santiago Manzanillo, > 50 en Navidad y Tenacatita y> 20. Mientras que la fosa de rivera <3000 m y los cañones de Manzanillo <2000 m se localizan frente a los extremos del área de estudio (Cuitzmala y Cuyutlán). El área ya limitada físicamente de plataforma, se restringe aun más como hábitat por la escasez de O 2 en el fondo. Estos escenarios dinámicos podrían reducir las interacciones y generar coexistencia, sin exclusión competitiva, ni mortalidad denso dependiente, activando la repartición de recursos entre asociaciones o rarefacción. Esto demuestra también que los intercambios entre los miembros de las asociaciones es posible, por ejemplo miembros de asociaciones someras vs. intermedias, intermedias vs. profundas y profundas vs. someras, y puede explicar la dinámica estructural de la asociación como ocurre en diferentes ambientes submareales en la plataforma (Grossman, 1982; Ross, 1986) Desde la perspectiva de la biogeografía clásica, la geomorfología y la tectónica de placas son las constantes explicativas de la distribución histórica de los seres vivos. Sin embargo en el Pacífico Oriental Tropical es difícil precisar los limites y si realmente estos tuvieron una influencia en la distribución histórica de los peces, ya que dentro del concepto de estabilidad, implícitamente la región experimenta cambios severos relacionados con su dinámica hidrológica, que repercuten a escala mundial (ENSO’s). La periodicidad y magnitud de estos grandes eventos oceanográficos, deben tener una importante contribución como elementos de dispersión ya que la mayoría de los peces poseen ciclos de vida bipartitas, estadios larvales pelágicodispersivos y fases semi-sedentarias como juveniles y adultos (Grossman et al., 1985; Galzin y Legendre, 1987; Auster, 1988; Caddy y Sharp, 1986) por lo cual es difícil establecer y definir los históricos patrones de distribución. Otro elemento de complejidad para la interpretación biogeográfica son: que la taxonomía de ciertos grupos es incompleta, incierta y deficiente, la carencia de registros fósiles además de la distribución tridimensional de las especies, que no permiten establecer los orígenes mucho menos la filogenia de los grupos. 110 De acuerdo a los mapas geológicos del Pacífico Oriental Tropical, la zona Mexicana -considerada Provincia por Briggs (1974)- se extiende a lo largo de tres placas tectónicas, que de norte a sur son: La placa Norteamericana, la de RiveraCocos y la del Caribe. En La primera se encuentra contenida la totalidad del Golfo de California y la Península de Baja California. La de Rivera-Cocos junto con la de Nasca en Sudamérica son las más importantes desde el punto de vista biogeográfico, ya que contienen la totalidad de las provincias faunísticas tropicales de la región (Mexicana y Panámica, -según Briggs, 1974) En la parte intermedia de esta zona, se inserta la Placa del Caribe que es la de más reciente formación (Carranza-Edwards et al., 1998) y es importante ya que la inmersión de la misma al formar el Istmo Centroamericano, ha provocado una barrera que evitó el intercambio entre las faunas del Pacífico y del Atlántico (Rosenblatt et al. 1972). De las provincias eco-geográficas de la Región Costera Centroamericana (Longhurst, 1998), el Golfo de California es considerada como el área más aislada, la barrera principal es la evidente Península de Baja California. Se menciona que la fauna de peces rocosos del Golfo de California se encuentra aislada de alguna manera de la fauna de afinidad tropical en el sur, por dos barreras estas son: por una lado, la ausencia de hábitat de este tipo, desde Mazatlán hasta Guaymas que produce un agudo rompimiento en la distribución de 17 formas de afinidad a este tipo de fondos, y las diferencias de temperatura de las masas de agua de la cuenca desarrollan una limitación gradual de formas sureñas, por el otro (Walker, 1960; Rosenblatt, 1963). Tomando la base de estas evidencias y al estudio de la distribución histórica de peces rocosos, se han identificado en el Golfo de California 4 áreas faunísticas: Golfo Superior, Golfo Central, Cabo San Lucas y área Sureste – sección continental de la boca (Rosenblatt, 1963). También se ha determinado que el Golfo posee 73% de elementos de afinidad tropical (especies panámicas), 10% de elementos norteños o templados (provincia de San Diego) y 17% endémicas. De acuerdo con diferentes estudios, 346 especies de peces costeros se extienden más allá del Golfo hacía el sur. De éstas a la mayoría se les puede encontrar hasta el Golfo de Panamá o Guayaquil. 38 son comúnmente encontradas 111 en las partes norte y sur del Golfo, pero su intervalo de distribución se encuentra centrado hacía el sur, por lo que pueden considerarse panámicas de amplia distribución. 50 especies se encuentran solo en el norte de las cuales más de la mitad se encuentran como poblaciones disjuntas. Si se considera que los grupos de la fauna demersal Mexicana son formados por metapoblaciones principalmente de afinidad tropical, como lo señalan las evidencias y que algunos subgrupos o especies demersales de afinidad templada no son residentes, entonces es difícil delimitar físicamente las provincias faunísticas (Panámica, Mexicana, del Golfo de California). Mas aun, que las especies demersales son de hábitos más generalistas que los de afinidad rocosa, además de que los fondos blandos es el hábitat más extenso del ecosistema costero mundial y donde convergen elementos adaptados a la variación del ambiente costero, es difícil establecer límites de distribución basados en las características geológicas o la ausencia de hábitat. Sin embargo y de acuerdo con este estudio, para los peces demersales de fondos blandos de la Plataforma Continental Mexicana, se identificaron un total de 7 grupos de peces demersales con alta similitud eco-geográfica, de los cuales solo 5 grupos contienen identificaciones taxonómicas precisas y confiables. Entre ellos sobresalen los considerados: 1. Fauna Demersal Mexicana.- con 22 especies son abundantes de amplia distribución y con alta frecuencia de ocurrencia en cualquier sección de la plataforma mexicana somera (metapoblaciones). 2. Fauna Común de los Golfos.- son 88 son comunes a la mayoría de las áreas pero se presentan con mayor frecuencia en los Golfos Mexicanos (Tehuantepec y California). 3. Demersal del Golfo de California 30 se encuentran exclusivamente en el Golfo de California. 4. Demersal de Tehuantepec 37 en el de Tehuantepec, 5. Demersal de la zona de transición 53 exclusivamente al área de Jalisco y Colima. 112 De acuerdo con estos grupos y los resultados del estudio que han demostrado que la termoclina es un factor de estabilidad permanente y que al mismo tiempo su dinámica, al expandir la capa hípóxica en conjunto con la estrechez de la plataforma puede generar aislamiento de las poblaciones (locales), al menos temporalmente. Entonces, podría considerarse en general la fauna demersal mexicana de peces como un conjunto de metapoblaciones en su mayoría, con distribución disjunta por causas del diferente grado de aislamiento, producto de la severidad ambiental y la heterogeneidad espacial de la plataforma a pequeña escala y la territorialidad de sus especies. Ya que en la zona central mexicana del Pacífico Oriental tropical se identifican factores y condiciones de naturaleza física y ecológica como la estrechez, las ausencia de hábitat estuarino (i. e. por la carencia de rios, entre Nayarit y Guerrero) o donde el hábitat rocoso es escaso (i. e. de Cabo Corrientes a la Bahía de Chamela en Jalisco, de la Bahía de Navidad en Jalisco a Manzanillo Colima, o de Tepalcates al Paraíso en Colima, de Boca de Pascuales a La Placita o de Maruata a Lázaro Cárdenas en Michoacán, etc), que pueden representar barreras y/o filtros que previenen la dispersión de las especies, pero esto debe afectar solo a las marinas, someras y bentónicas de peces altamente territorialistas y no para formas o estadios con historias de vida pelágica (Ekman, 1953; Briggs, 1961; Springer, 1982). Los mosaicos de condiciones locales de las 17 cuencas hidrológicas que desembocan en el Pacífico Mexicano actuando como factores de selección, en conjunto con factores ecológicos a través de las interacciones, deben ser los causantes de los patrones de asociación eco-geográfica encontrados. A gran escala, según las evidencias de alta similitud en el comportamiento faunístico de este con los estudios anteriores, demuestra que más allá de las diferencias latitudinales, existen acoplamientos entre la dinámica de las especies (metapoblaciones) que componen las asociaciones (grupos ecogeográficos) y los grandes procesos de circulación superficial e interna (Ter Braak, 1987; Longhurst y Pauly, 1987). Esta característica dinámica de estabilidad global y aislamiento local es la principal causa de la disrupción entre las dos grandes asociaciones o subsistemas del 113 estudio, peces someros con habilidades “competitivas” (como mayor tamaño, bajas abundancias y menor movilidad) en ambientes “más estables”, contra los de profundidades intermedias y profundas “más tolerantes” a las cambiantes temperaturas y concentraciones de oxígeno, (Bianchi y Hoisaeter, 1992) (más pequeños, de forma más hidrodinámica que los anteriores y bastante numerosos). Al mismo tiempo, ésta variación dinámica es también la responsable de la coexistencia entre metapoblaciones de los géneros Bothus, Syacium, Diplectrum, que habitan en la plataforma intermedia y profunda; ya que al desestabilizar el ambiente debe generar escenarios temporales de aislamiento e interferencia local, que funcionan en concierto para reducir o eliminar las interacciones competitivas a través de la rarefacción (Grossman, 1982; Grossman et al., 1985; Auster, 1988; Safran, 1990) y la β -diversidad17, que explica las diferencias entre las muestras y los cambios en la estructura de la comunidad sobre el tiempo. Se considera que estos cambios en la abundancia y composición de las comunidad, ocurren frecuentemente en comunidades de peces como resultado de los movimientos migratorios entre áreas geográficas vecinas provocados por procesos climáticos y oceanográficos, de mediana y larga escala de tiempo, Ya que se han encontrado escenarios parecidos para Sebastodes (Larson, 1980; Hallacher y Roberts, 1985) y Limanda-PleuronectesSolea (Sáfran, 1990), de especies demersales de latitudes templadas y boreales. Ambas condiciones pueden ser producto de escenarios competitivos, que sostenidos a largo plazo, han moldeado la naturaleza de la interacciones, que se refleja en la talla pequeña de la mayoría de las poblaciones (Grossman, 1982; Grossman et al, 1985; Safran, 1990; Rogers y Pikitch, 1992; Sánchez, 1993; Hamerlynck et al., 1993). Se ha demostrado en estudios de electroforesis de peces y de biología molecular de moluscos, que las poblaciones del Pacífico y del Atlántico parecen no haber sido separadas al mismo tiempo. Para crustáceos y moluscos se han encontrado tres medidas independientes de divergencia evolutiva basados en el comportamiento secuencial del DNA mitocondrial y de enzimas metabólicas, que 17 Sensu. Whittaker, 1962 114 demuestran que algunas especies divergen mucho más que otras y que los patrones electroforéticos (loci similares) no son suficiente evidencia en peces trans-pacíficos y circumglobales, de que las poblaciones se hayan diferenciado a nivel de especie. También existen evidencias de similitud entre los grupos ictiofaunísticos del Pacífico y el Atlántico, estos posibles intercambios pueden explicarse a través de la presencia en la región de Paleogrupos relictos del circumglobal Mar de Tethys o por los efectos de intercambio provocados por la apertura del Canal de Panamá (Rosenblatt et al., 1972; Rosen, 1975). Sin embargo, el número de estudios suficientes para la construcción de árboles de las familias cladísticos es marcadamente pequeño y los disponibles indican una amplia variedad de patrones evolutivos. Para moluscos y balanos grandes muestran evidencias de patrones de secuenciación de los cuales se infieren que la especiación estuvo principalmente concentrada en el Pacífico Oriental. Si se demuestran evidencias de que la ictiofauna costera del Pacífico Oriental ha seguido ciertos patrones de radiación, limitados por el avance en el grado de evolución a las masas de agua frío-templadas más que por una capacidad de desplazamiento de los peces (Yánez-Arancibia, 1978), entonces se explica la dominancia en frecuencia de aparición y abundancia de los miembros-grupos de afinidad tropical en la zona, y no se descarta la probable incursión de grupos de afinidad templada durante los períodos de influencia de la Corriente de California, cuando la zona de convergencia intertropical se presenta en su extremo más meridional. Sin embargo la hipótesis es contradictoria, considerando las tendencias de calentamiento global de los últimos años, y los efectos de macro escala del ENSO –El Niño Oscilación del Sur-. 115 9.- Conclusiones y Recomendaciones La comunidad de peces demersales de fondos blandos de Jalisco y Colima, se compone de al menos 169 especies, estas se agrupan según su afinidad ecológica para formar 11 asociaciones distintas que se distribuyen a lo largo de un gradiente termo-batimétrico. La variabilidad de la termoclina separa los ambientes someros de los profundos en donde habitan los grupos de especies, clasificados como someros, intermedios y profundos. La influencia de los flujos de la Corriente de California durante el invierno, con el rompimiento de la estratificación térmica, genera una condición hipóxica desfavorable para algunas especies de peces, las cuales se desplazan hacia el sur evadiendo esta condición, lo que genera una dinámica de recomposición de las asociaciones, particularmente en los ambientes someros de la plataforma, cuando las especies no tolerantes migran las asociaciones profundas emergen a los ambientes someros más ricos en recursos. Las diferencias en heterogeneidad espacial y estabilidad ambiental, entre las bahías (Tenacatita, Navidad en Jalisco y Manzanillo-Santiago en Colima) y los sitios expuestos (Cuitzmala, El Coco en Jalisco, Tepalcates, Cuyutlán en Colima) de la sección de plataforma explorada, determinan que las primeras posean una mayor riqueza, diversidad y equitatividad, mientras que los segundos posean solo unas pocas especies dominantes. Las asociaciones de especies del ambiente “profundo” de la zona son las más abundantes, sin embargo su estrategia adaptativa por tolerar el ambiente hipóxico anualmente recurrente en la zona, ha reducido significativamente las tallas de éstas poblaciones. De acuerdo con el comportamiento de sus atributos ecológicos, el segmento de Plataforma Continental somera explorado es maduro y estable, y forma parte del denominado Gran Ecosistema Costero CentroAmericano. Los rasgos de madurez y estabilidad, se reflejan en la robustez de la estructura de las asociaciones de peces. Dentro de este ecosistema, estos grupos de especies, cumplen una función significativamente importante en la dispersión de materia biodisponible del ambiente costero. 116 Un porcentaje significativo y temporalmente variable de las especies de peces que lo habitan son de afinidad tropical. Algunas de estas poblaciones, son numéricamente grandes, de distribución amplia y como lo señalan los análisis con centros de dispersión (óptimos de distribución) en las provincias Mexicanas de los Golfos de Tehuantepec y California. Considerando estas características de la teoría de las metapoblaciones, en conjunción con la variabilidad ambiental de la zona (hipoxia severa y frecuente), la ausencia de hábítats estuarinos, la estrechez de la Plataforma, en una amplia franja latitudinal en el litoral central de México, y que las diferencias morfológicas de algunas formas cogenéricas consideradas especies, podrían no tener una significativa ventaja adaptativa, es probable que esta zona actúe como puente entre las metapoblaciones establecidas en ambas provincias, y que el grupo de especies característico de esta zona de transición sea el resultado del aislamiento reproductivo de las mismas. 117 10.- Literatura Citada Acal D. D., A. Arias. 1990. 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Representación en número y porcentaje de Especies y Géneros por Area Geográfica según registros Tabla 17: Inventario de especies de Peces del Pacífico Oriental Tropical mexicano, clasificadas de acuerdo a su frecuencia de Aparición. (Arreglo Jerárquico) Tabla 19: Posición geográfica de las estaciones de colecta en la Plataforma Continental de Jalisco y Colima. Tabla 20: Datos de colecta de peces demersales peso fresco total en gramos y número total de individuos por crucero 126 Tabla 1: LISTA DE PECES DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO Clase Chondrichthyes Subclase Elasmobranchii Superorden Euselachii Orden Rajiformes Suborden Torpedinoidei Familia Narcinidae Diplobatis ommata (Jordan y Gilbert, 1890) Narcine entemedor Jordan y Starks, 1895 Narcine vermiculatus Breder, 1928 Suborden Rajoidei Familia Rhinobatidae Rhinobatos glaucostigma Jordan y Gilbert,1883 Zapteryx cf. exasperata (Jordan y Gilbert, 1880) Familia Rajidae Raja equatorialis Jordan y Bollman, 1890 Raja inornata Jordan y Gilbert, 1881 Suborden Myliobatoidei Familia Dasyatidae Dasyatis brevis (Garman, 1880) Dasyatis longus (Garman, 1880) Familia Urolophidae Urobatis concentricus Osburn y Nichols, 1916 Urobatis halleri Cooper, 1863 Urobatis sp. Urotrygon aspidura (Jordan y Gilbert, 1881) Urotrygon rogersi (Jordan y Starks, 1895) Familia Gymnuridae Gymnura marmorata (Cooper, 1864) Clase Actinopterygii Subclase Neopterygii Divisón Teleostei Subdivisón Elopomorpha Orden Albuliformes Suborden Albuloidei Familia Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Albula nemoptera (Fowler, 1911) Orden Anguilliformes Suborden Muraenoidei Familia Muraenidae Gymnothorax equatorialis (Hildebrand, 1946) Suborden Congroidei Familia Congridae Gnathophis cinctus (Garman, 1899) Paraconger californiensis Kanzawa, 1961 Rhynchoconger nitens (Jordan y Bollman, 1890) Famila Nettastomatidae Hoplunnis pacifica (Lane y Stuart, 1968) 127 Familia Ophichthidae Myrichthys maculosus (Cuvier, 1817) Myrophys vafer Jordan y Gilbert, 1883 Ophichthus triserialis (Kaup, 1856) Ophichthus zophochir Jordan y Gilbert, 1882 Ophichthus sp. 1 (in: Fischer et al., 1995) Echiophis brunneus (Castro-Aguirre y Suárez de los Cobos, 1983) Subdivisión Clupeomorpha Orden Clupeiformes Familia Clupeidae Opisthonema libertate (Günther, 1867) Familia Pristigasteridae Pliosteostoma lutipinnis (Jordan y Gilbert, 1882) Subdivisión Euteleostei Superorden Cyclosquamata Orden Aulopiformes Suborden Aulepisauroidei (Synodontoidei) Famila Synodontidae Synodus evermanni Jordan y Bollman, 1890 Synodus lacertinus Gilbert, 1890 Synodus scituliceps Jordan y Gilbert, 1882 Synodus sechurae Hildebrand, 1946 Superorden Ostariophysi Orden Siluriformes Familia Ariidae Sciadeops troscheli (Gill, 1863) Arius sp.. Superorden Paracanthopterygii Orden Batrachoidiformes Familia Batrachoididae Porichthys margaritatus (Richardson, 1844) Orden Lophiiformes Suborden Lophioidei Familia Lophiidae Lophiodes caulinaris (Garman, 1899) Lophiodes spilurus (Garman, 1899) Suborden Antennarioidei Familia Antennariidae Antennarius avalonis Jordan y Starks, 1907 Suborden Ogcocephalioidei Familia Ogcocephalidae Zalieutes elater (Jordan y Gilbert, 1882) Orden Gadiformes Suborden Gadoidei Familia Bregmacerotidae 128 Bregmaceros bathymaster Jordan y Bollman, 1890 Orden Ophidiiformes Suborden Ophidioidei Familia Ophidiidae Brotula clarkae Hubbs, 1944 Lepophidium prorates (Jordan y Bollman, 1890) Ophidion galeoides (Gilbert, 1890) Ophidion sp. (in: Allen y Robertson, 1994) Otophidium indefatigable Jordan y Bollman, 1890 Superorden Acanthopterygii Orden Mugiliformes Familia Mugilidae Mugil curema Valenciennes, 1836 Orden Atheriniformes Suborden Atherinoidei Familia Atherinidae Melanorhinus cyanellus (Meek y Hildebrand, 1923) Orden Gasterosteiformes Suborden Syngnathoidei Familia Fistulariidae Fistularia commersoni Rüppell, 1835 Familia Syngnathidae Hippocampus ingens Girard, 1859 Orden Beryciformes Suborden Holocentroidei Familia Holocentridae Sargocentron suborbitalis (Gill, 1864) Myripristis leiognathos Valenciennes, 1846 Orden Scorpaeniformes Familia Scorpaenidae Pontinus sierra (Gilbert, 1890) Pontinus furcirhinus (Garman, 1899) Scorpaena mystes Jordan y Starks, 1895 Scorpaena russula Jordan y Bollman, 1890 Scorpaena histrio Jenyns, 1840 Sebastes sp. Familia Triglidae Bellator gymnostethus (Gilbert, 1892) Bellator loxias (Gilbert, 1897) Bellator xenisma (Jordan y Bollman, 1890) Prionotus ruscarius Gilbert y Starks, 1904 Prionotus stephanophrys Lockington, 1881 Orden Perciformes Suborden Percoidei Familia Centropomidae Centropomus robalito Jordan y Gilbert, 1882 Familia Serranidae Alphestes multiguttatus (Günther, 1867) Dermatolepis dermatolepis (Boulenger, 1895) Diplectrum eumelum Rosenblatt y Johnson, 1974 Diplectrum euryplectrum Jordan y Bollman, 1890 Diplectrum labarum Rosenblatt y Johnson, 1974 Diplectrum pacificum Meek y Hildebrand, 1925 Diplectrum rostrum Bortone, 1974 Epinephelus analogus Gill, 1864 129 Epinephelus labriformis (Jenyns, 1849) Epinephelus niphobles Gilbert y Starks, 1897 Epinephelus acanthistius (Gilbert, 1892) Paralabrax loro Walford, 1936 Serranus psittacinus Valenciennes, 1846 Familia Grammistidae Rypticus nigripinnis Gill, 1861 Familia Priacanthidae Pristigenys serrula (Gilbert, 1891) Familia Apogonidae Apogon retrosella Gill, 1862 Familia Malacanthidae Caulolatilus affinis Gill, 1865 Caulolatilus hubbsi Dooley, 1978 Familia Carangidae Caranx (Caranx) caninus Günther, 1867 Caranx (Carangoides) vinctus (Jordan y Gilbert, 1882) Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert, 1883 Decapterus macrosoma Bleeker, 1851 Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Selene peruviana (Guichenot, 1866) Seriola rivoliana Valenciennes, 1833 Familia Lutjanidae Hoplopagrus guentheri Gill, 1862 Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 Lutjanus peru (Nichols y Murphy, 1922) Familia Gerreidae Diapterus peruvianus (Cuvier, 1830) Eucinostomus currani Zahuranec, en Yáñez, 1980 Eucinostomus gracilis (Gill, 1863) Eugerres axillaris (Günther, 1864) Gerres cinereus (Walbaum, 1792) Familia Haemulidae Anisotremus dovi (Günther, 1864) Haemulon flaviguttatum Gill, 1862 Haemulon maculicauda (Gill, 1862) Haemulon scudderi Gill, 1862 Haemulopsis axillaris (Steindachner, 1869) Haemulopsis leuciscus (Günther, 1864) Microlepidotus brevipinnis (Steindachner, 1869) Microlepidotus inornatus Gill, 1862 Xenichthys xanti Gill, 1863 Xenistius californiensis (Steindachner, 1875) Familia Sparidae Calamus brachysomus (Lockington, 1880) Familia Polynemidae Polydactylus approximans (Lay y Bennett, 1839) Polydactylus opercularis (Gill, 1863) Familia Sciaenidae Corvula macrops (Steindachner, 1875) Cynoscion phoxocephalus Jordan y Gilbert, 1881 Cynoscion nannus Castro-Aguirre y Arvizu-Martínez, 1976 Larimus acclivis Jordan y Bristol, 1898 130 Menticirrhus elongatus (Günther, 1864) Ophioscion scierus (Jordan y Gilbert, 1884) Ophioscion strabo Gilbert, 1897 Ophioscion sp. Umbrina xanti Gill, 1862 Familia Mullidae Mulloidichthys dentatus (Gill, 1862) Pseudupeneus grandisquamis (Gill, 1864) Familia Chaetodontidae Chaetodon humeralis Günther, 1860 Familia Ephippidae Parapsettus panamensis Steindachner, 1875 Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858) Suborden Labroidei Familia Pomacentridae Chromis atrilobata Gill, 1862 Suborden Stromateoidei Suborden Blennioidei Familia Dactyloscopidae Gillellus sp. Suborden Gobioidei Familia Gobiidae Bollmannia sp. Orden Pleuronectiformes Suborden Pleuronectoidei Familia Bothidae Engyophrys sanctilaurentia Jordan y Bollman, 1890 Monolene asaedai Clark, 1936 Bothus cf constellatus (Jordan, 1889) Bothus leopardinus Günther, 1862 Familia Paralichthyidae Ancylopsetta dendritica Gilbert, 1890 Citharichthys gilberti Jenkins y Evermann, 1889 Citharichthys platophrys Gilbert, 1891 Citharichthys sp. Cyclopsetta panamensis (Steindachner, 1875) Cyclopsetta querna (Jordan y Bollman, 1890) Etropus crossotus Jordan y Gilbert, 1882 Paralichthys woolmani Jordan y Williams, 1897 Syacium latifrons (Jordan y Gilbert, 1882) Syacium longidorsale Murakami y Amaoka, 1992 Syacium ovale (Günther, 1864) Familia Achiridae Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869) Achirus scutum (Günther, 1862) Trinectes fonsecensis (Günther, 1862) Familia Cynoglossidae Symphurus atramentatus Jordan y Bollman, 1890 Symphurus elongatus (Günther, 1868) Symphurus fasciolaris Gilbert, 1892 Symphurus prolatinaris Munroe, Nizinski y Mahadeva, 1991 Symphurus chabanaudi Mahadeva y Munroe, 1990 Symphurus sp. Orden Tetraodontiformes Suborden Tetraodontoidei 131 Familia Balistidae Balistes polylepis Steindachner, 1876 Sufflamen verres Familia Monacanthidae Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758) Aluterus scriptus (Osbeck, 1765) Familia Tetraodontidae Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758) Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1843) Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870) Sphoeroides sechurae (Hildebrand, 1946) Familia Diodontidae Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758) Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 Diodon hystrix Linnaeus, 1758