Hidrófitas Y Ambientes Acuáticos

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Hidrófitas y ambientes acuáticos Los humedales son ecosistemas en los cuales se constata con facilidad que los ambientes cambian a lo largo del tiempo. En los humedales o bañados, el cambio en laprofundidad del agua es una de las variaciones que se puede apreciar a simple vista. Este se produce en forma cíclica (con variaciones estacionales) y en forma errática (en el caso de sequías graves o inundaciones repentinas). Los cambios en la profundidad del agua en los humedales afectan a muchas plantas acuáticas, y condicionan su distribución. Dentro de la denominación de plantas acuáticas suelen incluirse plantas no vasculares (algas marinas, algas de agua dulce, Fig. 3.15. Un charco temPoral del departamento de musgos acuáticos y hepáticas) y plantas vasculares (helechos y Cerro Largo se constituye en un ambiente donde crecen y fforecen camafotes de la especie Pontedeña cordotd. plantas con semilla). Foto:V Gasdía. En los últimos años se tiende ha utilizar el término hidrófita en lugar del de planta acuática. Existen distintas definiciones de 'hid¿fitd' según sean considerados criterios morfológicos, fisiológicos o ecológicos. Se ha comprobado que una definición baiada en un único criterio no es acorde a la realidad y restringe mucho una posterior clasificación (ALONSO,1ee7). Una definición actualmente aceptada es la de COWARDIN et aI. (1979): hidrófita es cualquier planta que crece en el agua o en un sustrato al menos-periódicamente deficiente en oúgeno como resultado del excesivo contenido de agua. COWARDIN et al. (t979) emplean además el término de macrófitas acuáticas en el que agrupan a todas las plantas reconocibles a simple üsta (Charoph¡a, Bryoph¡a, Pteridophyta y Spermatophyta') y que tienen sus partes fotosintéticas acüvas, sumergidas o flótantes, en forma permanente o temporal. Del concepto de macrófitas quedan excluidas las algas microscópicas y filamentosas. Dentro de las macréfitas, las plantas vasculares varían considerablemente en su capacidad de crecer o sobrevivir con sus partes subterráneas en ambientes inundados o saturados de agua. Una de las principales características de los suelos de los humedales es la falta de oxígeno y este es probablemente la condición más importante en el crecimiento y superüvencia de las plantas vasculares en estos ambientes. La diversidad de hidréfitas puede estud¡arse considerando grupos morfoecolégicos En lagos, lagunas y humedales de cierta extensión existe una clarazonación desde las aguas profundas a la orilla, refleyida en-las especies vegetales presentes. En la zona de aguas profundas Suele encontrarse plantas sumergidas y a áedida qo. .t... la próximidad con la orilla, se ubican plantas flotantes y emergentes en ese orden. Laclasiñcación de üs hidrófitas en grupos morfoecológicos atiende a las diversas formas de vida que éstas presentan (cuadro 3.2.). Los grupos morioecológicos -plantas anfibias, emergentes, flotantes arraigadas, flotantes iibr"r, ro-..gidas y epífitas--están representados por numerosas especies en los humedales del Uruguay. 'planta flotantd' Si bien páru.*".i"tizar los gr,tpót morfoecológicos de hidrófitas se utilizan términos como organismos los morfoecológicos Presentan diversos o 'planta sumergida'] a su vez en limayoría de los grupos a la que se hace refela heterofilia a Esto se debe y aéreas. flotantes tipos de hojas: pár ejemplo hojas sumergidas, de trabajar con la hora a confusiones para evitar en cuenta y ser tenido de6e sección rencia más adelante en ista material natural. l- Ch*"phf"=lgas macroscópicas de agua dul ce (ej. Charasp); Bryoph¡a: musgos y hepáticas; Pteridoph¡a: helechos en un sentido amplio; Spermatophyta: plantas con semillas (angiospermas y gimnospermas) BIO DIV ERS I D AD D EL U RU G U AY 115 Capítulo 3 forEn un ambiente acuático' algunas como ausentes estar mas de vida pueden flotantes' el caso de las especies con hojas comestar puede sistema el casos En otros libres' oi.rurn.rr,. cubierto por flotantes no cuanto a las especies sumergidas' masuelen encontrarse en profundidades vores a los 10 metros' Si el agua Presenta se eniurbidez, su límite de distribución menores' cuentra a Profundidades 'En diversos gruPos corte de un estanque donde sereoresentan Fiq.3.16. Dibujo esquemático del 3 Callir ' c"¡e¿ 2 Caáa (familia Poaceae)' úi"g*y' prt-slnili niaronta' de márfoecológicos Potamogeton's'sas¡ttar¡o'lo Ranuncutus' "i tilche,4.charo, s.Myriophyttum,i'iÁiá'1r0"'it'ty 11.Typha,1 2.scirpus. Adaptado Grupo a part¡r de:Villeneuve Ejemplos Presentes en UruguaY DescriPción morfoecológico hidrófitas' Es entre todas las Son las menos especializadas en las orillas de cuerpos de asua' par rn tiempo como mesófitas y un tiempo Plantas anñbias ;;;;;i;;;;.ntiarlas iju"J"n.t"."t cialmente sumergidas' \iitaoi¡o punicea (acacia de bañado)' Fig' 3.17.a. estar temporal o permanentemente entera. sagitaria). mediante sus raíces.y.pueden Plantas que se sujetan al fondo ' ;;; ;; la planta ttleran inundaciones prolongadas de ñ'*;;ür.;,.í':¡nf n,'.:J?i"1"r:?ñ','il:'fi $:1ff i: también Presentan ho¡as o arraigadas ri n o cr¡ sto-galli (cei bo)' sátix humboldtiana (sauce criollo) E rvth Typha dominguensis (totora) Typha subulata (totora)' (junco)' Sci rpus calif ornicus enraizadas y-erectas' Pueden Son angiospermas herbáceas' inundadas en la base Plantas flotantes Desiré; 1977' I Y saáittoria montevidens¡s (flecha de agua' (camalotillo)' Hvdrocleys nymphoides ílriií¡arí indica (camalote' camalotillo)' Fil.3.17c. superficie del agua' en la superficie' son arrastradas Plantas no arraigadas, flotan vientos' los o oor las corrientes Plantas flotantes libres Azolla sp. (helechito de agua) Salvinia sP. (acordeón de agua) nti¡o ttrát¡it"t (repollito de agua' lechuguita de aqua). Lemña sP. (lentejas de agua) Eichhomia crassipes (camalote, aguape, cinto de agua). Fig. 3.17'd' enraizadas o no' cuyos órPlantas vasculares o no vasculares' Los órganos están totalmente sumergidos' sobre todo) en la maYoría-de 111".tp"- Plantas sumer- ffi;;'ü;,*s i""ráii.',Ái"t mores il;;;;;" sumergidos gidas Cobomba caroliniano (cabomba) Fig' 3'21 ' Egeria densa (elodea, helodea)' Potamogeton. sino que emergen y son aereos' plantas acuáticas flotantes Son hidrófitas que crecen sobre especies que les sirven de Las iJrnou" no "*.iusivamente)' libres' flotantes ,óoit" ton siempre Plantas ePífitas Ja- ffiFffiffi de Hydrocotyle ranunculoides (redondita agua). tíái¡g¡a pepb¡aes (enramada de las tarariras)' Fig. 3.17.b. ffi-- -3 H del humedal o el estanque Grupos morfoecológicos de hidrófitos Activldad Para fetener' Gompfender y aplicar de hidrófita de cada grupo morfoecorósico 3.16. En él ubica un ejemplo corte de un estanou¡ simirallr-ll que s¡guen: ", siguiendo una de las tres oPc ¡ones campo' dl acuerdo a ro observado en la salida de ejerrrProrsJ los Selecclona oPcloN qe .a anar renf r; en el estanque del liceo. .^^,^.^ñ+,ñra< que drré éncuentran encuer se ^, 'ó representantes acuerdo a los selecciona tos e¡emplares de pr( oPclÓN r-+^'hó+ f^f^< dibujos de especies presentes o .lihuios rotos ñ ffi¡u' l. :l?ffi;." -;..;;;"rprares linr* v 2. 3l!l3X ;; ;;; rn*:'lr::::ll?i1',?:J l iii:ff:;ffiil; ;"s""' :lffi;;;;;;;;v '"ternet ráariza un dibujo esquemático' DE LEÓN, M.J. & GASDIA' V. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente Adaptaciones de las hidrófitas a la vida acuática Las hidrófitas son plantas capaces de vivir en ambientes acuáticos gracias a numerosas adaptaciones adquiridas a lo largo de su evolución a partir básicamente de plantas mesófitas, es decir adaptadas al medio terrestre. Por mucho tiempo los seres fotosintéticos presentes en los océanos del planeta fueron "simplemente" organismos unicelulares o algas, sin tejidos diferenciados. Su organización y fisiología no los hacían aptos para habitar en el medio terrestre. Los paleobotánicos consideran que la adquisición de ciertos tipos de tejidos vegetales fue una conquista importante en la transición de la vida acuática a la üda terrestre. Otros hitos en la evolución de las plantas hacia la conquista del medio terrestre habrían sido la aparición de la semilla yla capacidad de realizar el transporte de los gametos masculinos prescindiendo del agua. Este conjunto de adaptaciones han hecho que las plantas superiores -particularmente las angiospermas- sean las que dominan el medio terrestre en la actualidad. Las plantas vasculares actuales presentan varios tipos de tejidos que suelen agruparse para su estudio en: tejidos de protección, tejidos de conducción (o vasculares), teiidos de sostén, teiido fundamental y meristemos (mapa conceptual fig. 3.18). BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY 't17 Í*capítulo 3 ñotoófntGrÉó, alñüccí¡mlcotú Y Otrr3 Los tejidos llamados epidermis y súber se encuentran formando la cubierta externa del vegetal. Son los tejidos protegen la planta y regulan la entrada y salida de materiales en ella. El xilema y floema son los tejidos vasculares que y participan en la conducción de saüa a través del vegetal. El colénquima y el esclerénquima son tejidos que contribuyen en.dar sostén a los órganos vegetales gracias a modificaciones en las paredes de las células que los componen. El tejido fundamental es el parénquima, un tejido cuyas células cumplen funciones muy importantes para el vegetal como: almacenamiento de alimentos, fotosíntesis y transporte de sustancias a cortas distancias. Los meristemos cumplen la función de originar los demás tejidos, gracias a procesos de crecimiento y diferenciación. Luego del "logro evolutivo'que fue la conquista del medio terrestre, algunos géneros y aún familias vegetales habrían tomado el camino evolutivo inverso; es decir, el desarrollo de adaptaciones relacionadas con la vida en el medio acuático. Para comprender mejor estas adaptaciones, es interesante comparar algunas características de tejidos de las plantas superiores (es decir plantas con semilla) de vida acuática (hidrófitas) con las correspondientes a individuos vegetales de vida terrestre (por ejemplo, mesófitas). RéapE;eiatres de |ae hidr ótfiás a n lvel de tej idos l. Feré*qaima, frctaeión y resenrc de axígena El parénquima es el tejido más abundante de las plantas vasculares. Las células del parénquima suelen disponerse muy próximas unas de otras, formando lo que se denomina parénquima compacto (fig. 3.19). En raíces, tallos y pecíolos de hojas las células del parénquima compacto suelen ser de forma aproximadamente esférica o poliédrica. Sin embargo, en las plantas acuáticas sumergidas o que tienen órganos sumergidos, se forman como resultado de Ia desintegración o separación de grupos de células, grandes espacios intercelulares o lagunas, constituyéndose el parénquima aerífero o aerénquima. El aerénquima puede encontrarse en tallos, raíces, hojas o frutos. Como se muestra en la figura 3.21.b, en el aerénquima un grupo de células parenquimatosas delimitan una laguna central, la cual está ocupada por gases. El aerénquima es considerado una adaptación de las hidrófitas por varios motivos, entre ellos: . . 118 Al formarse en el organismo vegetal un sistema de espacios de aire, queda disponible una reserva de oxígeno para las células, el cual es un recurso limitado para estos vegetales. Las lagunas del aerénquima se llenan alternativamente a lo largo del día con oxígeno y anhídrido carbónico. Se ha demostrado que hay un flujo de oxígeno desde las hojas y el tallo hacia las raíces, a través del sistema de lagunas del aerénquima. A su vez, estas lagunas sirven como una vía de salida del anhídrido carbónico resultante de la respiración de las células de las raíces. La presencia de este sistema de espacios de aire hace menos denso al organismo y favorece la flotación. Así por ejemplo, una planta sumergida puede habitar niveles más elevados en la columna de agua, o las DE LEÓN, M.J, &GASDIA,V. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente hojas de las plantas flotantes arraigadas que presentan aerénquima pueden flotar en el cuerpo de agua o por encima de la superficie, permitiendo el acceso a intensidades suficientes de radiación solar, necesarias para la fotosíntesis. En el caso de frutos con aerénquima, éstos pueden flotar y ello facilita la propagación de las semillas que contienen. . 2. Adaptaciones a nivel de la epidermis, tejido de protección La epidermis es el tejido de protección que presentan los vegetales, ya sea durante toda la vida, o solamente en su cuerpo primario (siendo luego sustituida por súber). En las plantas terrestres los órganos aéreos, sobre todo tallo y hojas, están expuestos a la amenaza de perder demasiada agua. En estos órganos, la superficie externa de la epidermis se modifica en una cutícula. La cutícula está formada por sustancias lipídicas (cutina y ceras). Su composición química le confiere la propiedad de impermeabilidad evitando la pérdida excesiva de agua y gases. La epidermis de las plantas terrestres está formada por células epidérmicas propiamente dichas, estomas y pelos o tricomas. Cada estoma es una estructura microscópica formada por dos células guardianas y una abertura o poro que queda entre ellas. Las células guardianas responden a cambios de turgencia en su interior con cambios de forma, lo que permite abrir o cerrar el poro. Cuando el poro está abierto se intercambian gases con el exterior, pero también es mayor el riesgo de pérdida de agua por evaporación. Una mesófita: Helionthus annuus, girasol Una hidrófita: Nymphaea sp., nenúfar 3.19.a. La planta (omúnmente conocida como girasol corresponde a 3.19.c. Nymphaea es un género exótico para Uruguay, pero el grupo una especie exótica para el Uruguayi Hel¡anthus onnuus. Se cultiva con morfoecológico al que pertenece (plantas arraigadas de hojas flotantes) fines comerciales. Foto: J. Sullivan.Tomada de: http//pdphoto.org está replesentado en nuestro país en charcos de aguas somerasy bañados por Hydrocleys nymphoidesy Nymphoides indica.roto: F. corrales. Parénqrrima com pacto Cortetransversal detallo de Helionthussp.Vista panorámica bajo microscópio óptico (X 50), Figura tomada de: Krommenhoek.W et al.; 1979. 3.1 9.b. BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY 3.19.d. Cortetransversal detallo de /Vympáde¿sp. Msta panorámica bajo microscop¡o óptico (X20), r¡gura tomada de: Braceg¡rdle y Miles; i 982. ' 119 Capítulo 3 Los tricomas o pelos son estructuras formadas ya sea por una sola célula, o por varias. Las raíces presentan (llamados pelos radicales) unicelulares, de,paredes delgadas por dondeie realizala absorción de agua, lric9m-as En las hojas y tallos también pueden estar presentes los tricomas. La epidermis de las hidrófitas, si bien se origina y organizabásicamente como cualquier epidermis vegetal, suele tener algunas particularidades. En el caso de las hidrófitas sumergidas, la epidermis de sus órganos carece de cutícula. Al no presentar cutícula, pueden absorber agua y nutrientes a través de la epidermis. En algunas plantas sumergidas puede encontrarse cloroplastos en las células epidérmicas. En estas plantas se aprecia aáemás una tendenciá a la disminución en el número de estomas, y cuando están presentes no son funcionales. En el caso de las hidrófitas flotanfes (figs. 3.17.c y 3.19.c), las hojas que flotan sobre la superficie presentan en su epidermis adaptaciones muy diferentes a las de las sumergidas. La epidermis de la superficie supérior de la hoja posee c.fícula y estomas. La cutícula presenta cutina y depósitos de clras que facilitan que las go'tas de agua resbalen con facilidad sin que se obstruyan los estomas. Además, en algunas hidrofitas flotantes existén pelos ei la superficie de las hojas que retienen el agua por encima de los estomas, por ejemplo en algunos helechos acuáticos como Salvinia (ALONSO, 1997). 3. Maptocione a niyel de los tetklos de #téE y carúucción En las plantas terrestres los tejidos de sostén, colénquima y esclerénquima, cumplen un importante papel. Es gracias a ellos que un rirbol puede alcanzar varios metros de altura y aún las plantai herbáceai mas pequenas log"ran despegarse del suelo. En las hidrófitas los tejidos de sostén -tan necesarios en el medio terrestre- involucionaron a medida que se fue logrando la flotación gracias al sistema de lagunas del aerénquima. En las plantas sumergidas el sostén está dado por la propia columna de agua y es en el grupo morfoecológico de hidrófitas en las que se aprecia la mayor involución de los tejidos de sostén. Lós tallos, y hojas ,.rá1.r, i".iotor contener una pequeña cantidad de lignina (sustancia que confiere dureza) en los tejidos visculares, y ei esclerénquima y colénquima generalmente están ausentes. Asimismo, en las hidrófitas se aprecia una tendencia a la reducción de los teiidos vasculares, sobre todo en las sumergidas. "$ ,:1 ?{ "# :id 1 il; Í I Adaptac¡ones de las hidnófitas a niye¡ de ólganos vegetat¡vos Las plantas vasculares presentan órganos que pueden agruparse en dos categorías: órganos vegetativos y órganos reproductivos. Los órganos vegetativos son las raíces, los tallos y las hojas. Loi órganos reproduitivos son las flores y los frutos. Las hidrofitas presentan diversas adaptaciones, sobre todo en los órganos vegetativos. En ellas es frecuente constatar la heterofilia. En sentido estricto, el término heterofi.lia alude a la presencia en un único individuo de dos o más üpos de hojas (MAZZEA,reee). En un mismo individuo, el cambio de un tipo de hoja a otra puede ser abrupto y fácilmente reconocible o gradual, con formas secundarias intermedias. por ejemplo: el camalote, Eichhornia azurea,posee hojas sumergidas lineales yhojas aéreaj redondeadas (ALoNSo, 1997). En la parte superior de la figura 3.20 se observan tres tipos de hojas presentes en la flecha de agua (sagittaria montevidensís): sumergidas, floiantes Fig. 3.20. Heterofilia en Sogittaria montevidensis. Su nombre vulgar, flecha de agua, proviene de la forma de sus hojas emergentes, Tomado de: Lombardo, A.; 1984. 120 y emergentes, con tres formas diferentes. Las hojas de plantas sumergidas (fig. 3.21) presentan adaptaciones bastante diferentes a las de las hojas flotantes. Las hojas sumergidas suelen ser de espesor reducido, carecer de cutícula y presentar estomas no funcionales, por lo que el intercambio de gases se realiza a través de toda la superficie de la planta. Las hojas flotantes de distintos géneros (figs. 3.17.c y 3.19.c) presentan adaptaciones similares en cuanto a forma y estructura, lo que se ha citado como un muy buen ejemplo de evolución paralela. Estas hojas se encuentran en un hábitat muy particular, y rorrl"t únicas que estiin expuestas al aire (por su ca¡a superior) y al agua (por su cara inferior) al mismo tiempo. A lo largo de la evolución, han respondido a este desaffo desarrollando hojas de forma circular, margen entero y una superficie repelente al agua. Asimismo, se aprecia una tendencia evolutiva hacia la inserción del pecíolo en el centro del limbo de la hoja, lo que es considerado más eficiente desde el punto de vista mecánico. Dicho pecíolo presenta la particularidad de poder crecer con rapidez, permitiendo que la hoja DE LEÓN, MJ.&GASDIA.V. Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente I I se adecue a fluctuaciones en el nivel del agua y el limbo se acomode en espacios físicoé con gran densidad de plantas (MAZZEA,l9g9). La mayoría de las especies de hidrófitas presentan raíces y rizomas Una invitación al estud¡o de Egetio dens¿. con pocas modificaciones anatómicas comparadas con las plantas terrestres. La función de fijación a sustratos gravosos o arena conlleva un vigoroso sistema de rizomas y raíces adventicias que permiten estabilizar las partículas del sustrato (MAZZEA,1999). Existen evidencias acerca de que la absorción de nutrientes en hidrófitas ocurre principalmente a nivel de raíces, tal como sucede en las plantas terrestres. Sin embargo, en las hidrófitas sumergidas no arraigadas se ha producido una involución del sistema radicular y gran parte de la absorción se realiza por la epidermis F¡g. 3.21.a. La ef odea (Egeño densal es una hidrófita defácil estud¡oen el laboratorio, Presenta adaptacionesalavidasumergida,variasdelascuales pue- de tallos y hojas. Adaptaciones re¡ac¡onadas con la reproducción sexual y el crec¡miento vegetat¡vo hidrófitas -flores y frutos- Presentan gran semejanza con los correspondientes de las plantas terrestres, tanto en la estructura como en el funcionamiento. La polinización de las hidrófitas comparte con las plantas terrestres el hecho de ser mayoritariamente realizada por el viento y por los insectos. Pocos son los casos de polinización por el agua, uno de ellos se produce en Zannichellia palustris Presente en la Laguna de Rocha en Uruguay. Se trata de una planta anual, sumergida, que transfiere el polen enteramente bajo el agua (polinización hidróñla), liberado desde la antera en una masa gelatinosa y que cae directamente en el estigma sumergido (ALONSO, 1997). La mayoría de las semillas de las hidrófitas presenta un período relativamente prolongado de latencia,lo que se interpreta como una adaptación que favorecería su dispersión y la conquista de hábitat alejados de sus progenitores. Los principales agentes de dispersión de las semillas son el agua, üento, animales y la propia especie humana (MAZZEA,1999). den estudiarse con un m¡croscopio óptico Fotografln tomada de: http//su9nrice07.fi les.wordpress.com Los órganos reproductivos de las Fig.3.21.b. Eltallode la elodea presenta conductos de aire longitudinales rodeados porcélulasdel aerénquima. Al realizar un corte transversal del tallo se observan al microscop¡o óptico las lagunas del en vista panorámica de microscop¡o ópt¡co, tomado de: Basso, M.; 1981. aerénquima. Dibujo esquemático En el medio acuático el crecimiento vegetativo es muy frecuente, muchas veces en detrimento de la reproducción sexual. La colonización mediante rizomas y estolones es una forma de dispersión muy común. Asimismo es frecuente la fragmentación de tallos y estolones, dando lugar al crecimiento de nuevas plantas. Se constata también el nacimiento de nuevos individuos a partir de yemas vegetativas de los progenitores. Adaptaciones ñs¡ológ¡cas La principal adaptación fisiológica de las hidrófitas se relaciona con la inmersión. Los órganos sumergidos deben ser capaces de tolerar condiciones anaerobias ya sea por períodos cortos o más largos de tiempo. Se han estudiado a nivel bioquímico diversas adaptaciones que involucran distintos aspectos del metabolismo de las hidrófitas, las que pueden consultarse en bibliografía especializada. Fig. 3.21 .c. Una de las adaptaciones de la elodea a vida sumergida es presentar hojas muydelgadas. Puede real¡zarse un sencillo montaje entre Porta la y cubreobjetos donde se observa una epidermis con cloroplastos, lo cual no es frecuente en las mesófitas. El dibujo representa una célula de dicha epidermis (como se observarla a gran aumento con microscopio ópt¡co), donde se d¡st¡nguen los cloroplastos. lomado de:Weieret. al.; 1979. Vegetación de los humedales El estudio de la vegetación de los humedales es sumamente interesante. Posibilita repasar los distintos niveles de organización, usar instrumentos de observación como lupas binoculares y microscopiq reconocer grupos morfoecológicos y usar claves para la determinación de especies o géneros. BIODIVERSIDAD DEL U RUGU AY Encontrarás la guía de esta actividad en el capítulo 3 del MANUALDE SALIDAS DE CAMPO Y PRACTICOS