Transcript
1
Clase Teórico-Práctica N° 7 Tema: Genética Mendeliana. Leyes de Mendel. Objetivos: Interpretar la leyes de Mendel relacionando el comportamiento de los genes mendelianos con el de los cromosomas durante la meiosis. Aplicar los conocimientos teóricos a la resolución de problemas integrándolos con los de Estadística. Biliografía: KLUG, W. S. y CUMMINGS, M. R. Conceptos de Genética.
Introducción Los principios de la herencia fueron descubiertos por Gregorio Mendel, monje de un monasterio de Austria, que había realizado estudios en Ciencias Naturales. Los resultados de sus experiencias fueron publicados en la Revista de la Sociedad de Historia Natural de Brün, en 1865, pero no recibieron atención de los científicos de su época, hasta que en 1900, tres científicos en forma independiente, De Vries en Holanda, Correns en Alemania y Tschermak en Austria, obtuvieron resultados semejantes a los de Mendel, reconociéndose entonces su importancia. Antes de Mendel los científicos a través de sus experiencias habían intentado aclarar como se heredaban las características biológicas. Cruzaron plantas o animales y observaron las características de la progenie y sus progenitores. Los resultados que obtuvieron eran confusos, los descendientes eran semejantes a los progenitores en algunos rasgos y no se parecían a ninguno en otros. Mendel tuvo éxito por su metodología. Prestó atención a una sola característica en cada cruzamiento en lugar de considerar todas las características de la planta. En el material usado, Pisum sativum, cada carácter que él tuvo en cuenta presentaba dos alternativas que se diferenciaban muy claramente. Ejemplo: semillas lisas y semillas rugosas; flores axilares y flores terminales; etc. (ver tabla 1). Se aseguró además que las plantas usadas en los cruzamientos fuesen variedades puras, es decir, variedades en que la alternativa considerada (semilla rugosa; planta enana; etc), se mantenía constante de generación en generación. Es importante destacar en el trabajo de Mendel su enfoque cuantitativo, ya que utilizó un gran número de plantas en cada experiencia. Después de efectuar los cruzamientos entre plantas con alternativas distintas para el carácter considerado, contó en la progenie el número de individuos de cada clase o alternativa, con la finalidad de determinar la proporción de dichos individuos. Cuando Mendel cruzó plantas de semillas lisas por plantas de semillas rugosas, todas las plantas de la primera generación o filial uno (F1), producían semilla lisa (tanto si la planta de semilla lisa era el progenitor femenino o el progenitor masculino). El aspecto rugoso parecía haber sido ocultado por la forma lisa. Los siete caracteres seleccionados para su estudio, se comportaban de esta forma: solamente uno de los rasgos de los dos utilizados en el cruzamiento, aparecía en la F1. Mendel llamó al rasgo que aparecía en F1 (semilla lisa, amarilla, etc.) dominante y al rasgo alternativo que quedaba “oculto” (semilla rugosa, verde, etc.) recesivo. Esto se conoce como Principio de uniformidad o Primera Ley de Mendel. A la F1 (filial 1) o primera generación del cruzamiento de dos líneas puras, también se lo llama híbrido. En este caso se trata de híbridos intraespecíficos. Mendel sembró semillas de la progenie híbrida F1 y permitió a las plantas que crecieron de estas semillas, se autofecundaran (se cruzaran por sí mismas). En esta segunda generación (F2) en las vainas aparecieron semillas lisas y rugosas. Contó las semillas de muchas vainas y la relación fue muy cercana a 3/4 lisas: 1/4 rugosas.
2
Luego sembró las semillas de la F2 (lisas y rugosas) y dejó que las plantas desarrolladas se autofecundaran. Las semillas rugosas dieron plantas que producían sólo semillas rugosas. Pero las semillas lisas dieron resultados diferentes. Aunque no diferenciables visualmente, las semillas lisas eran de dos clases: Unas que daban plantas con solamente semillas lisas. Otras, daban plantas con semillas lisas y rugosas en la relación 3: 1, es decir se comportaban como los híbridos de la F1. Las primeras estaban en proporción de 1/3 y las segundas de 2/3. Una relación similar fue observada en los cruzamientos destinados a analizar las otras características, tal como se muestra en la siguiente tabla y tomada de los valores obtenidos por Mendel: Tabla 1: Caracteres estudiados por Mendel Caracteres diferentes seleccionados y cruzados.
F1
Semilla lisa x rugosa
Lisa
Cotiledón amarillo x verde
Amarilla
Flor violeta x flor blanca
Violeta
Legumbre lisa x legumbre estrangulada Legumbre verde x legumbre amarilla Flores axilares x flores terminales Tallo largo x tallo corto
Lisa
F2
Verde Axial Largo
Resultados obtenidos
Proporción
5474 lisa 1850 rugosa 6022 Amarilla 2001 Verde 705 Violeta 224 Blanca 882 Lisa 299 Estrangulada 428 Verde 152 Amarilla 651 Axial 207 Terminal 787 Largo 277 Corto
2,96 : 1 3,01 : 1 3,15 : 1 2. 95 : 1 2,82 : 1 3,14 : 1 2,84 : 1
Mendel extrajo como conclusión que los “factores” hereditarios que determinan cada alternativa, no se fusionan o se mezclaban, sino que por el contrario permanecen diferenciados durante la vida del individuo y se separan o segregan al formarse los gametos. Las diferentes clases de gametos están en igual proporción. Lo expuesto anteriormente se conoce como Principio de la Segregación de Mendel o Segunda Ley de Mendel. P
Lisa
F1 Lisa
x Lisa
Rugosa
x
Lisa
F2
3/4
Lisa
de éstas se obtiene _______________________ 2 /3 1/3
+
1 /4 Rugosa 100% rugosa
3
F3
3/4 lisa + 1/4 rugosa
100% lisa
100% rugosa
(Recordar que las proporciones son datos estadísticos obtenidos sobre un gran número de plantas. No significa que de cada 4 individuos, uno sea recesivo y 3 dominantes).
Ley de la Segregación independiente Mendel también realizó cruzamientos en Pisum sativum con variedades puras que diferían en dos características, por ejemplo: semilla lisa y amarilla x semilla rugosa y verde. La F1 fue de semilla lisa y amarilla (dos rasgos dominantes). En F2 las semillas fueron de cuatro clases: 315 lisa - amarilla, 108 lisa - verde, 101 rugosa - amarilla y 32 rugosa - verde. De estos resultados Mendel extrajo como conclusión que los caracteres se transmitían independientemente uno del otro, ya que aparecen cuatro clases diferentes en la progenie y en la proporción: 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16. Semillas lisas - amarillas (rasgo dominante - rasgo dominante) Semillas lisas - verdes (rasgo dominante - rasgo recesivo) Semillas rugosa - amarillas (rasgo recesivo - rasgo dominante) Semillas rugosas - verdes (rasgo recesivo - rasgo recesivo) Si expresamos los resultados de Mendel como probabilidades tenemos para cada alternativa dominante una probabilidad de 3/4, y una probabilidad de 1/4 para la alternativa recesiva, de encontrarlo en F2. Lisa
x
Rugosa
Amarilla x Verde
F1
Lisa
F1
Amarilla
F2
3 / 4 Lisa + 1 / 4 Rugosa
F2
3 / 4 Amarilla + 1 / 4 Verde
Considerando los dos caracteres: Progenitor de semilla lisa y amarilla
x
Progenitor de semilla rugosa y verde
F1 Semilla lisa y amarilla En la F2 al segregar cada carácter en forma independiente tenemos cuatro clases posibles, cada una con una probabilidad resultante del producto de las probabilidades independientes. Así tenemos:
4
probabilidad de semilla lisa 3/4 probabilidad de semilla lisa 3/4 probabilidad de semilla rugosa 1/4 probabilidad de semilla rugosa 1/4
por probabilidad de semilla amarilla por 3 / 4
Probabilidad de la clase semilla lisa- amarilla 9 / 16
por probabilidad de semilla verde por 1 / 4
Probabilidad de la clase semilla lisa - verde 3 / 16
por probabilidad de semilla amarilla por 3 / 4
Probabilidad de la clase semilla rugosa - amarilla 3 / 16
por probabilidad de semilla verde por 1/ 4
Probabilidad de la clase semilla rugosa - verde 1 / 16
Conceptos de fenotipo y genotipo: En los organismos superiores cada individuo es portador de genes que determinan los distintos caracteres. Los genes (factores para Mendel) pueden poseer alternativas (generalmente dos) que se denominan alelos, eje.: el gen para color de semilla en arveja, tiene los alelos verde y amarillo. La información contenida en los alelos se simbolizan con letras: el alelo dominante con letra mayúscula y el alelo recesivo con la misma letra pero minúscula. Así al alelo para semilla lisa (dominante) lo podemos simbolizar con por eje. la letra R y su alelo para semilla rugosa con r (recesivo). Ahora sabemos que los genes están ubicados en los cromosomas. Un determinado gen ocupa un lugar específico en el cromosoma llamado locus (loci en plural). En un individuo diploide normal, cada tipo de cromosoma tiene un homólogo. En un individuo diploide, un determinado locus de los cromosomas homólogos lleva la información (alelos) para el mismo gen. Por lo tanto un individuo será: homocigoto: si los dos alelos son iguales, heterocigoto: si los alelos son diferentes. Los individuos homocigotas pueden ser a su vez homocigotas dominantes o homocigotas recesivos. Se llama genotipo a la constitución genética de un individuo, ya sea que se refiera a uno solo, a varios o a todos los caracteres del individuo. El genotipo de un individuo diploide, para cada carácter, se simboliza con dos letras. Eje. para el carácter color de semilla tenemos los siguientes genotipos: genotipo homocigota dominante : R R genotipo heterocigota: R r genotipo homocigota recesivo: r r Se denomina fenotipo a una característica distintiva de un individuo. El fenotipo puede ser visible a simple vista, tal como: color de la semilla, color de la flor, etc.; a través del microscopio (tipos de granos de almidón, etc.); puede requerir de pruebas
5
especiales para su identificación: reacciones químicas, colorimétricas; determinación de grupos sanguíneos; a través del sabor (el ser gustador o no de la fenil - tio carbamida en la especie humana); electroforesis (identificación de proteínas), etc. El fenotipo es el resultado de la expresión de los genes en un ambiente dado. Por ejemplo plantas de igual genotipo pueden presentar distinto vigor (fenotipo), cultivadas en suelos pobres o ricos en nutrientes. En resumen, un gen codifica para un carácter, como por ejemplo el gen que codifica para color de semilla. Alelos son las alternativas que presenta el gen, por ejemplo color de semilla verde y color de semilla amarillo. Locus es el lugar del cromosoma donde se ubica la secuencia de bases de un determinado gen en cualquiera de sus alternativas (alelos). Teoría cromosómica de la herencia La teoría cromosómica de la herencia surgió cuando se intentó armonizar las observaciones citológicas con los resultados de la experimentación realizada por Mendel. Al considerar a los cromosomas como “vehículos de la herencia” debemos tener en cuenta el binomio estructura - función, básico en todo fenómeno biológico. La estructura y la función son mutuamente dependientes. Para llevar a cabo una función específica, hace falta una estructura específica. Los conceptos esenciales de la teoría cromosómica son: 1- Los genes están situados en los cromosomas. 2- Su ordenación sobre los mismos es lineal. 3- Al fenómeno genético de la recombinación de genes le corresponde un fenómeno citológico de intercambio de segmentos cromosómicos. Las funciones genéticas que deben cumplir los cromosomas son: Conservar la información en las sucesivas generaciones celulares que han de transformar un cigoto en el individuo adulto. Transmitir la información genética de generación en generación. La función de conservar se realiza mediante el fenómeno denominado mitosis. La segunda función, la de transmitir se lleva a cabo mediante la meiosis, que junto con la fecundación, constituyen el proceso de la reproducción sexual. Mendel desconocía los detalles que hoy se conocen sobre fecundación y la meiosis, lo cual da más mérito a su trabajo. El comportamiento de los genes establecido en los principios de Mendel tiene su paralelismo en el comportamiento de los cromosomas en la fecundación y en la meiosis: La meiosis permite la reducción del número de cromosomas a la mitad. En la meiosis, la sinapsis (apareamiento entre cromosomas homólogos) asegura la posterior segregación a cada polo de un miembro de cada par y de una manera completamente al azar. La fecundación, tanto en plantas como en animales, incluye la unión de los núcleos materno y paterno (cariogamia) para formar la cigota.
6
Las células que van a constituir el individuo adulto proceden de una primera división del cigoto, en la que cada célula hija recibe la misma constitución cromosómica de origen materno y paterno. Por lo tanto la constitución cromosómica de las células somáticas consta de dos juegos equivalentes de cromosomas: uno de origen paterno y otro de origen materno. Son pues células diploides: cada cromosoma tiene un homólogo, todos los cromosomas están en parejas. De acuerdo con lo expuesto se pueden interpretar los dos primeros principios enunciados por Mendel (dominancia y segregación) de la siguiente forma, indicando con “I” al cromosoma portador del gen para tipo de semilla: P ( progenitores)
R || R semilla lisa
G (gametas de los progenitores)
x
½ R|
r || r semilla rugosa ½ r|
F1 (Filial 1)
R || r que al cruzar x R || r Fenotipo: semilla lisa Fenotipo semilla lisa
G (gametos de la F1)
½R |y ½ r |
½R|
y ½r|
En las ejercitaciones para combinar las gametas se utiliza una tabla de contingencia o de doble entrada o tablero de Punnet, donde se colocan en el sentido horizontal los tipos de gametas masculinas y sus probabilidades; y en el sentido vertical las correspondientes del sexo femenino. En la intersección de filas y columnas tenemos los genotipos de la descendencia y sus probabilidades de acuerdo al apareamiento al azar de las gametas.
F2 (Filial 2) genotipo
Gametas
½R
½r
½R
1/4 RR
1/4 Rr
½r
1/4 Rr
1/4 rr
R || R 1/4 Homocigoto dominante
fenotipo
R || r
R || r 2/4 Heterocigoto
3/4 con el carácter dominante: semilla lisa
r || r 1/4 Homocigota recesivo
1/4 con el carácter recesivo: semilla rugosa
El principio de la segregación independiente puede interpretarse de la siguiente manera: (indicamos con “ |” un cromosoma de un determinado par que lleva el gen R y con “√ “ un cromosoma de otro par distinto que lleva el gen A). P (progenitores)
R || R
A√ √A
x
r || r
a√√a
7
Fenotipo: semilla lisa - amarilla
Gametos
Fenotipo: semilla rugosa - verde
R| A√
F1
R || r A√√a
Gametos probables de la F1 +
¼ R | A√+ ¼ R | a√ + ¼ r | A√ + ¼ r | a√
r| a√
x
R || r
x
A√√a
¼ R | A√ + ¼ R | a√ ¼ r | A√ + ¼ r | a√
Filial 2: resulta de la combinación al azar de los gametos probables de la F1. Utilicemos una tabla de contingencia ¼R | A√
¼ R | a√
¼R|A√
1/16 RIIRA√√A
1/16 RIIR A√√a
1/16 RIIrA√√A
1/16 RIIrA√√ a
¼R|a√
1/16 RIIR A √√a
1/16 RIIRa √√a
1/16 RIIr A √√ a
1/16 RIIr a√√ a
¼r |A√
1/16 RII r A √√A
1/16 RIIr A √√a
1/16 rIIr A√√ A
1/16 rIIr A√√ a
¼r |a√
1/16 RIIr A √√a
1/16 RIIr a √√a
1/16 rIIr A√√ a
1/16 rIIr a √√a
¼r |
A√
¼r|
a√
La proporción genotípica esperada es: 1/16 RR AA + 2/16 RR Aa + 1/16 RR aa + 2/16 Rr AA + 4/16 Rr Aa + 2/16 Rr aa + 2/16 Rr aa + 1/16 rr AA + 2/16 rr Aa + 1/16 rr aa Y la proporción fenotípica esperada es 9/16 semilla lisa - amarilla + 3/16 semilla lisa verde+ 3/16 semilla rugosa - amarilla + 1/16 semilla rugosa - verde.
Retrocruza: Se conoce como retrocruza el cruzamiento de un heterocigota con cualquiera de sus progenitores. Ejemplo: El heterocigota Rr (obtenido del cruzamiento de RR x rr ) puede ser retrocruzado por RR o por rr. 1º caso
Semilla lisa Rr
Gametos
Descendencia:
1/2 R
Semilla lisa x
RR
y 1/2 r
1/2 RR
1/2 R
+
1/2 Rr
8
Semilla lisa
2º caso
Semilla lisa
Semilla lisa Rr
Gametos:
1/2 R
Descendencia:
y
x
r
Semilla rugosa rr r
1/2 Rr Semilla lisa
+
1/2 rr Semilla rugosa
El progenitor utilizado en éste último cruzamiento es el recesivo y en este caso, en la descendencia aparecerá el recesivo. Hemos visto que en los individuos con fenotipo recesivo se puede fácilmente inferir el genotipo que le corresponde, mientras que en los individuos con fenotipo dominante no se puede determinar con la misma facilidad el genotipo. ¿Cómo podemos determinar si un fenotipo dominante es homocigota o heterocigota? La respuesta a este interrogante es mediante un cruzamiento de prueba. El cruzamiento de prueba consiste en cruzar a un individuo que manifiesta en su fenotipo el carácter dominante, con un individuo cualquiera, que sea de genotipo homocigota recesivo para ese carácter. La característica especial que tiene un cruzamiento de prueba, de ahí su nombre, es que permite inferir la constitución genética del progenitor con fenotipo dominante a través de los fenotipos de su descendencia. Por ejemplo Fenotipo dominante A-
x
Si - lleva el alelo A será
½
Aa +
Si - lleva el alelo a será
½
Aa
aa
½ +
Aa ½
El 100% fenotipo dominante aa 50% fenotipo dominante y 50% fenotipo recesivo
De esta manera vemos que si en la descendencia aparecen individuos recesivos, el individuo de fenotipo dominante es heterocigota (recordemos que no es necesario que el 50% de los descendientes sean recesivos, ya que esta proporción es estadística: n ) El polihíbrido - Formulación general Si cruzamos dos progenitores que difieren entre sí en n caracteres y su herencia es independiente: AA, BB, CC,..........................NN
y aa, bb, cc,.............................nn.
La F1 va a tener la constitución genética Aa, Bb, Cc.....................Nn. El n° de gametas de esta F1 para formar la F2 va a ser igual a 2n, siendo n el número de caracteres diferentes. Ejemplo: para un dihíbrido
9
2n = 22 = 4 El número de genotipos diferentes en F2 = 3n Si hay dominancia completa el número de fenotipos diferentes en F2 es igual a 2n Si hay factores con dominancia completa y otros codominantes, el número de fenotipos es igual a 2 d x 3 c, siendo d el número de factores al estado dominante y c el número de factores al estado codominante. Frecuencia de un fenotipo determinado: 3D / 4n siendo D el número de caracteres al estado dominante que presenta el fenotipo y n el número de caracteres. Ejemplo: Frecuencia del fenotipo con dos caracteres dominantes para A- B- _ = 32 / 4 2 = 9 / 16 para aa B_C_ = 32 / 4 3 = 9/ 64 Frecuencia de un genotipo determinado: 2h / 4 n siendo h el número de heterocigotas que presenta el genotipo y n el número total de caracteres. Genética y probabilidades Para entender genética se necesita del conocimiento básico de ciertas reglas de probabilidades. La segregación de alelos para la formación de gametas y la unión de gametas para la formación del cigoto son fenómenos aleatorios. Por lo tanto los genotipos y fenotipos de la descendencia no pueden predecirse con exactitud. Los genetistas deben estimar los resultados en base al cálculo de probabilidades. La probabilidad de un suceso cualquiera es igual al número de veces que se produce dividido el número de experimentos u observaciones realizadas. Es así que la probabilidad del evento A, llamado p(A), es la proporción de veces que ocurre A en un gran número de ensayos. Esta fracción, tiene valores entre 0 y 1, y puede pensarse como la probabilidad de que ocurra A en un ensayo. Si p(A) es la probabilidad de que ocurra A, la probabilidad de que no ocurra A será 1-p(A). Si tenemos que calcular la probabilidad de dos o más eventos, se pueden aplicar dos tipos de operaciones: a) la regla de la suma o b) la regla de la multiplicación. Si la ocurrencia del evento A impide la ocurrencia del evento B y viceversa la ocurrencia de B impide la ocurrencia de A, entonces estos eventos son mutuamente excluyentes. Por lo tanto, la probabilidad de que ocurra A o B es la suma de las probabilidades de los eventos: p(A o B)=p(A)+p(B). Si los eventos son independientes y la ocurrencia de A no incide en la ocurrencia del evento B, entonces se aplica la regla de la multiplicación: p(A y B)=p(A) x p(B). Estas reglas se pueden aplicar a cualquier número de eventos y son muy útiles ya que nos sirven para calcular las proporciones esperadas de genotipos y fenotipos más rápidamente. Por ejemplo: En el caso de formación de gametos masculino y femenino son sucesos independientes con probabilidad determinadas. Cruzamiento Aa x Aa p(A)=1/2 p(a)=1/2 p(A)=1/2 p(AA)=1/2x1/2=1/4 p(Aa)=1/2x1/2=1/4 p(a)=1/2 p(Aa)=1/2x1/2=1/4 p(aa)=1/2x1/2=1/4
10
En la descendencia anterior si queremos calcular la probabilidad de los cigotos tenemos que si un cigoto es AA no puede ser Aa o aa al mismo tiempo, por lo tanto los eventos son excluyentes y aquí aplicamos la suma de probabilidades. p(AA)=1/4 p(AA o Aa)=1/4+1/2=3/4 p(AA,Aa,aa)=1 Uso del método X2 Las frecuencias observadas por G. Mendel fueron muy próximas a las frecuencias teóricas o esperadas. El genotipo de un individuo es un hecho aleatorio que se produce por la unión al azar de los gametos maternos y paternos. Cada célula huevo o cigota tiene una determinada probabilidad de ocurrir. Así la segregación en una F2 se ajustará en mayor o menor grado al modelo teórico pero es difícil que los resultados coincidan exactamente con los resultados esperados. Para conocer si los resultados se ajustan o no al modelo teórico se utiliza el método de X2 Por ejemplo una especie presenta individuos con flores violetas e individuos con flores azules. Se efectúa el cruzamiento de líneas violetas por azules y se obtiene la F1, toda de flores violetas y en la F2 se cuentan 465 plantas con flores violetas y 132 azules. Planteamos como hipótesis que corresponde, por ejemplo a una segregación mendeliana 3/4 a 1/4. Se quiere saber si corresponde realmente a esa segregación. Realizamos la tabla de X2 (O-C)2 C Dominantes 465 450 15 225 0.5 Recesivos 132 150 18 324 2.16 2.66 Para G.L.= 1 en la tabla X2 = 3.841 para p=0.05. Como el valor calculado es menor que el tabulado, el resultado es no significativo. Las diferencias se deben al azar. Se acepta la hipótesis nula y la segregación sería de 3:1. O
C
O-C
(O-C)2
En caso de que las diferencias fuesen significativas, habrá que pensar en otro tipo de segregaciones u otra causa, como veremos más adelante en el transcurso de la asignatura.
ACTIVIDADES Problemas Leyes de Mendel
1 -En pimiento el carácter pungente (picante) está determinado por un alelo dominante (P). El alelo recesivo (p) determina dulce. Indique gametas, fenotipos, genotipos y frecuencias de F1, F2, R1 y R2 del cruzamiento de una línea pura dulce por una picante.
11
2 -En tomate: P_ : fruto redondo pp : fruto perita R_ : fruto rojo rr : fruto amarillo Se cruzan líneas puras redondo amarillo por perita rojo. Indique gametas, fenotipos y genotipos de la F1 y F2. En un individuo de la F2 con fenotipo dominante ¿cómo haría para saber si es homo o heterocigota mediante el cruzamiento de prueba? (Explique el fundamento). 3 -En arveja hay líneas puras de grano liso y líneas de grano rugoso (en las rugosas la transformación de azúcares en almidón es incompleta por lo que al secarse se tornan arruga-das). Se cruzó una línea pura de grano liso por otra de grano rugoso y se generó la F1 y F2. Por observación directa se clasificaron los granos de la F2, contándose 3500 lisos y 1120 rugoso. a) ¿Qué hipótesis se ajusta a estos resultados? b) ¿Cómo la comprueba? Problemas adicionales 1- En conejito de Indias, pelo rizado es dominante sobre pelo liso. Indique genotipos, fenotipos y gametas de la F1 y F2 del cruzamiento de coneja de pelo rizado por conejo de pelo liso.
2- ¿Qué descendencia se obtendrá al cruzar un individuo F1 del problema anterior por a) un individuo de pelo rizado homocigota y b) por un individuo de pelo liso?.
3- En el ganado vacuno, la falta de cuernos P es dominante sobre la presencia de cuernos p. Indique fenotipos, genotipos y gametas de la F1 y F2 del cruzamiento de un macho astado por una hembra sin cuernos.
4-En maíz, una mutación recesiva determina que el grano sea dulce, su (abreviatura de la palabra inglesa sugari), por la formación de fitoglicógeno en el endosperma, en lugar de almidón. El alelo Su produce endosperma normal (grano duro). Indique gametas, fenotipos, genotipos y frecuencias esperadas en la F2 de un cruzamiento entre una línea pura dulce y otra normal. 5.-En tomate: P_ : fruto redondo pp : fruto perita R_ : fruto rojo rr : fruto amarillo Se cruzan líneas puras redondo amarillo por perita rojo. Indique gametas, fenotipos y genotipos de la F1 y F2. En un individuo de la F2 con fenotipo dominante ¿cómo haría para saber si es homo o heterocigota mediante el cruzamiento de prueba? (Explique el fundamento).