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Capítulo IV Piojos (Phthiraptera) Los piojos son una amenaza a la salud de mascotas, del ganado y del ser humano, no sólamente por sus hábitos de morder o picar para chupar sangre, si no por su habilidad de transmitir patógenos. El piojo del cuerpo humano ha sido responsable indirectamente de influenciar la historia mediante su habilidad de transmitir el agente causal de la tifus epidémica. Sin embargo, la mayoría de las 3,200 especies de piojos son ectoparásitos de aves silvestres o de mamíferos y no tienen ninguna relevancia médica o veterinaria significativa. El orden Phthiraptera se divide en dos grupos taxonómicos; los Anoplura (piojos chupadores) y los Mallophaga (piojos que pican o mastican). Todos los miembros de grupo Anoplura son obligados, ectoparásitos hematófagos de mamíferos placentales, mientras que los más diversos Mallopahaga incluyen especies que son socios obligados de pájaros, marsupiales y mamíferos placentales. Aunque ciertos piojos masticadores, ingieren sangre, la mayoría de las especies consumen plumas del huésped, piel, pelaje, y productos de la piel. Como resultado de las diferencias en hábitos alimenticios de los dos grupos taxonómicos, los Anoplura que se alimentan de sangre son mucho más importantes que los Mallophaga, al momento de considerar la transmisión de patógenos al huésped.
Taxonomía Como 550 especies de Phthiraptera han ido descritas, todas parasitan mamíferos placentales, estos piojos están asignados a 50 géneros y 15 familias. Cerca de 2,650 especies de Mallophaga han sido descritas, la mayoría de éstas asociadas a aves, pero unas 400 (15%) parasitan mamíferos placentales. Los Mallophaga se pueden dividir en 3 subórdenes (Tabla I), 11 familias y 205 géneros. Los Mallophaga se dividen en los siguientes tres subórdenes: Amblycera (con 7 familias, 76 géneros y 850 especies); los Ischnocera (con 3 familas, 130 géneros y 1,800 especies); y los Rhyncophthirina (con 1 familia, 1 género y 3 especies). (Figuras 4.1 y 4.5) Sin embargo, hay bastante discrepancia en cómo clasificar estos animalitos. Y algunos entomólogos los clasifican como dentro del orden Phthiraptera, y ponen a los Anoplura, Amblycera, Ischnocera y Rhyncophthirina en subórdenes. Otros tratan a los Anoplura y a los Mallophaga por separado. Independientemente de las discrepancias sobre las interpretaciones taxonómicas, la evidencia con la que se cuenta apunta a que tanto los piojos chupadores como los masticadores se originaron de un grupo ancestral noparasítico con una relación cercana al orden Psocóptera (piojos de la madera y de la corteza). Estos dos grupos divergen en la parte alta del Cretáceo unos 100-150 millones de años atrás. Los piojos chupadores de importancia médica están asignados a dos familias, los Pediculidae y los Pthiridae; mientras que los piojos chupadores de importancia veterinaria están asignados a 5 familias; Haematopinidae, Hoplopleuridae, Linognathidae, Pedicinidae y Polyplacidae (Tabla II). Sólo una especie de piojo
masticador, el piojo masticador del perro, de la familia Trichodectidae tiene relevancia en el tema de la salud pública. Los Mallophaga de importancia veterinaria están en 5 familias, Boopiidae, Gyropidae, Manoponidae, Philopteridae y Trichodectidae (Tabla I.) Tabla I. Clasificación y huéspedes de los Mallophaga (piojos masticadores) de importancia médica y veterinaria.
Figura 4.1 – Diagramas representativos de la cabeza y partes bucales de los cuatro grupos principales de piojos: (A) Ischnocera, (B) Anoplura, (C) Amblycera, (D) Rhynchopthirina
Morfología Los piojos son insectos pequeños (de 0.4 a 10 mm en su etapa adulta), sin alas = ápteros, y achatados dorso-ventralmente. El abdomen alargado tiene placas esclerotizadas dorsales, ventrales y/o laterales que proveen rigidez al abdomen cuando repletos de comida, sea de sangre u otra fuente de alimento. En el adulto, el abdomen consta de 11 segmentos y termina en la genitalia y placas esclerotizadas asociadas. En las hembras, la genitalia está acompañada de unas proyecciones tipo dedos o gonopodos que sirven para guiar, manipular y pegar los huevos a los pelos o plumas del huésped. En la mayoría de los piojos, el abdomen está adornado con numerosas setas. Los inmaduros se parecen mucho a los piojos adultos, pero más pequeños y con menos setas, y no tienen la genitalia desarrollada. Luego de cada muda ninfal, el abdomen es abrumado progresivamente con más setas y el tamaño del piojo aumenta.
Figura 4.2 – Un piojo chupador generalizado (Anoplura) visto en plano dorsal (izquierda) y ventral (derecha)
La genitalia del macho es proporcionalmente grande y conspicua, en ocasiones ocupando casi la mitad del largo del abdomen (Figura 4.3). El pseudopene o aedeagus es terminal, extrusable y esclerotizado, y apoyado anteriormente por el apodemo basal. Lateralmente esta bordeado por un par de parameros quitinosos. De dos a cuatro testes están conectados a la vas deferens, que se une posteriormente para formar la vesícula seminal. En la hembra, la vagina abre a un útero grande al cual están conectados mediante los oviductos varios ovariolos que tienen huevos en varias etapas de desarrollo. Dos o más glándulas accesorias, que secretan material para cubrir los huevos y una espermateca, en la cual hay semen almacenado están situadas posteriormente en el abdomen. Excepto por el piojo del cuerpo humano, todos los demás, pegan sus huevos, llamados liendres, al pelo o plumas del huésped. Los huevos son sub-cilíndricos, con puntas redondeadas y una cubierta terminal llamada opérculo (Figura 4.4). Encima del opérculo hay un parche o grupo de huecos o áreas con cutícula fina llamado micrópilos, a través de los cuales entra aire al embrio. La mayor parte del huevo está esclerotizado con quitina lo que protege al embrio de daño mecánico y desecación. Una sutura de cutícula fina cubre los alrededores de la base del opérculo. El momento de eclosionar, la ninfa, en su primer instar, emerge del huevo rompiendo esta sutura y empujándose del opérculo. En los piojos masticadores, la cabeza es más ancha que el tórax. (Figura 4.5) Piojos masticadores amblíceros (Amblycera) tienen antenas con 4 segmentos y han retenido los palpos maxilares característicos de su ancestro tipo psocóptero. Sin embargo, piojos masticadores ischnoceros tienen de tres a cinco segmentos antenales y no tienen palpos maxilares. En los Amblycera, las antenas están ocultas en ranuras laterales, mientras que en los Ischnocera y Rhyncophthirina las antelas están libres de la cabeza (Figura 4.1-4.5)
Figura 4.3 Anatomía interna abdominal de un piojo macho, del cuerpo de un humano.
Figura 4.4 Izquierda - Huevos y liendre de piojos típicos. (A) Piojo del cuerpo del pollo; (B) Piojo ovalado del güimo; (C) Piojo de la paloma; (D) Piojo mordedor del ganado; (E) Piojo del elefante; (F) Piojo de la cabeza del humano. Foto derecha – microfotografía de los detalles de un opérculo. Foto inferior – huevo de Pediculus humanus humanus y la forma que es adherido a la base de un pelo.
Figura 4.5 – Piojos chupadores (Mallophaga) de importancia veterinaria, morfología dorsal (izquierda) y la ventral (derecha), en cada caso. (A) Heterodoxus spiniger, macho, de carnívoros; (B) Tricholipeurus parallelus, hembra, de venado del Nuevo Mundo; (C) Bovicola bovis, hembra, Piojo mordedor de oveja; (D) Trichodectes canis, hembra, piojo mordedor de perro; (E) Felicola subrostrata, macho, piojo mordedor del gato; (F) Haematomyzus elephantis, macho, piojo del elefante
Hay una progresión en la especialización de las partes bucales y del esqueleto interno de la cabeza, el tentorio, desde el ancestro tipo psocóptero a través de los Amblycera, Ischnocera, Rhyncophthirina y Anoplura. Aunque todos los Mallophaga tienen partes bucales masticadoras, (Figura 4.6), los componentes y mecanismos de masticar difieren de grupo en grupo. En los Amblycera, las mandíbulas se mueven en un
plano vertical o perpendicular a la superficie ventral de la cabeza; mientras que en los Ischnocera se mueven más o menos horizontalmente. En contraste, los Rhyncophthirina poseen mandíbulas pequeñas que están situadas en la punta de un rostrum alargado (Figuras 4.1D y 4.5F). Mediante modificaciones extremas, miembros de los piojos masticadores del género Trochilocoetes (parásito de los picaflores o colibríes) han evolucionado partes bucales que funcionan como un aparato chupador. Figura 4.6 – Partes bucales generalizadas de un piojo masticador amblícero (Mallophaga). (A) Vista ventral de la cabeza; (B) labium y estructuras asociadas; (C) mandíbulas.
El tórax de los piojos masticadores parece estar dividido en dos y en ocasiones en tres segmentos. Los piojos masticadores tienen una o dos garras simples en cada pata; especies que parasitan huéspedes de gran motilidad, como las aves, típicamente tienen dos garras. En los piojos chupadores (Figuras 4.2 y 4.7) la cabeza es más fina y estrecha que el tórax. Los anopluros tienen de tres a cinco segmentos en las antenas y no tienen palpos maxilares. Los ojos están reducidos o ausentes en la mayoría de los piojos chupadores, pero bien desarrollados en los géneros de importancia médica, Pediculus y Pthirus. (Figura 4.7 A, B) y puntos oculares o proyecciones desprovistas de ojos, posteriores a las antenas y característicos de los piojos del género Haematopinus. Según indicado por el nombre, las partes bucales de los anopluros, funcionan como aparatos para chupar durante la alimentación con sangre (Figura 4.8). En descanso, las partes bucales se retraen en la cabeza y están protegidas por una proyección llama haustellum, representando una modificación del labrum. El haustellum está armado con dientes curvos que se anclan en la piel del huésped durante la alimentación. Los estiletes, consisten de un labium serrado, la hipofaringe y dos maxilas, son los que perforan el ducto sanguíneo (Figura 4.8). La hipofaringe es un tubo hueco a través del cual se secreta y fluye la saliva, que contiene elementos anticoagulantes. Las maxilas están opuestas entre si y forman una curva que permite formar un canal mediante el cual fluye la sangre chupada del huésped (Figura 4.9). En los piojos chupadores, los tres segmentos toráxicos estas fusionados y aparentan ser un solo segmento. En la mayoría de las especies, las patas terminan en garras altamente especializadas para agarrar el pelaje del huésped. Las garras tibiotarsales consisten de un elemento tarsal curvo que está opuesto a la espina tarsal
(Figura 4.10) para encerrar un espacio que típicamente corresponde al grueso del un pelo del huésped. La anatomía interna del piojo (Figura 4.3) es mejor conocida del piojo del cuerpo humano. Como en la mayoría de los insectos hematófagos, fuertes músculos cibariales y esofageales producen succión durante la alimentación con sangre. El esófago abre al estomago medio que está compuesto principalmente del ventrículo. La parte posterior del estómago medio es angosta y conecta con el estómago posterior. Ventralmente, los micetomas, contienen microorganismos simbióticos, y conectan con el ventrículo. Figura 4.7 – Piojos chupadores (Anoplura) de importancia médica y veterinaria, enseñando planos dorsales (izquierda) y ventrales (derecha). No estan dibujasdos a escala. (A) piojo del cuerpo humano (Pediculus humanus humanus), hembra; (B) Piojo lailla del humano (Phthirus pubis), female; (C) Piojo de la ardilla voladora (Neohaematopinus sciuropteri), macho; (D) Piojo de la rata spined, (Polyplax spinulosa); (E) piojo del cerdo (Haematopinus suis); (F) Piojo pequeño azul del ganado (Solenoptes capillatus), macho; (G) Piojo chupador del perro (Linognathus setosus, macho; (H) piojo nariz larga del ganado (Linognathus vituli), hembra.
Figura 4.8 Región de la cabeza de un piojo chupador (Anoplura) alimentándose de su huésped.
Figura 4.9 Vista seccional cruzada
Figura 4.10 Garras tibio-tarsales y un pedazo de antena de Linognathus africanis.
Ciclo de vida Los piojos tienen una metamorfosis hemimetábola. Luego de la etapa de huevo, hay tres instar ninfales, luego del último emerge el adulto. Aunque hay gran variación entre especies, la etapa de huevo típicamente dura 4-15 días y cada instar ninfal de 3 a 8 días. Los adultos viven hasta 35 días. Bajo condiciones óptimas, muchas especies de piojos pueden completar de 10-12 generaciones por año, pero esto es raramente alcanzado en la naturaleza. El acicalado del huésped, resistencia, mudas, pérdida de plumas y pelaje, hibernación, y cambios hormonales, así como depredadores (especialmente por aves insectívoras en ungulados de gran tamaño), parásitos y parasitoides y condiciones desfavorables del clima, reducen el número de generaciones del piojo. La fecundidad de la hembra del piojo varía de 0.2 a 10 huevos por día. Los machos se desconocen en algunas especies partenogenéticas, que típicamente constituyen menos del 5% de la población adulta en el piojo mordedor del ganado y de menos de 1% en el piojo mordedor del caballo.
Comportamiento y ecología La sangre del huésped es esencial para un desarrollo exitoso y supervivencia de todos los piojos chupadores. Los Anoplura, se alimentan de vasos sanguíneos o solenófagos, tomando sangre a través de un estilete dorsal hueco, que sale de la hipofaringe. La contracción de poderosos músculos cibariales y faringeales crean succión para chupar sangre. Los piojos mordedores se alimentan mordiendo y raspando con las mandíbulas. Los piojos que infestan las aves típicamente usan las mandíbulas para remover
pequeños pedazos de pluma, que caen en el labrum y son forzados a la boca. Piojos mordedores que infestan mamíferos usan sus mandíbulas en una forma similar para alimentarse del pelaje del huésped. Muchos piojos mordedores que infestan aves y mamíferos también se pueden alimentar de otros productos del integumento, como desechos de piel y secreciones. Algunas especies de piojos mordedores son obligados o más frecuentemente, hematófagos facultativos. Aun esas especies de piojos masticadores que chupan sangre, raspan la piel y la hacen sangrar antes de chupar la sangre. El rhincophthiridio Haematomyzus elephantis se alimenta de esta forma. Se entiende que hay simbiontes en todos los piojos que chupan sangre. Los simbiontes en los micetomos asisten en la digestión de la sangre consumida y los piojos privados de éstos mueren luego de varios días; piojos hembra que no tienen simbiontes devienen estériles. En la hembra del piojo del cuerpo humano, algunos simbiontes migran al ovario, de donde son trasferidos transovarialmente a la próxima generación. Los piojos generalmente exhiben alta especificidad al huésped, algunos a un grado que sólo parasitan una especie de huésped. El piojo del cerdo, el piojo delgado de los güimos, el piojo del pavo grande y varias otras especies que se incluyen en las Tablas I y II son cada uno, parásitos de un solo huésped. La especificidad al huésped es más amplia en otros piojos. Algunos piojos de importancia veterinaria parasitan dos o más huéspedes relacionados. Ejemplos de éstos incluyen a tres especies que parasitan perros domésticos: Linognathus setosus, Trichodectes canis y Heterodoxus spiniger. Estos piojos también parasitan, zorros, coyotes, y ocasionalmente otros carnívoros. En forma similar, el piojo chupador del caballo Haematopinus asini, parasita caballos, burros, mulas, cebras; mientras que Linognathus africanus, parasita ovejas y cabras. Por lo menos seis especies de piojos se pueden encontrar en aves domésticas, todos parasitan gallinas y pollos, pero algunos también se alimentan de guineas, pavos-reales y faisanes. Piojos encontrados en huéspedes atípicos se conocen como extraviados. Algunos piojos chupadores, como los de las tres taxa que parasitan al ser humano, el piojo de la pata de la oveja y el piojo de la cara de la oveja no sólo son huésped específicos, pero también infestan áreas específicas del cuerpo, de donde pueden diseminarse durante infestaciones severas. Muchos piojos masticadores, particularmente especies que parasitan aves, también exhiben especificidad al huésped y especificidad al área; ejemplos son varias especies que se encuentran en aves de corral y especies restringidas a los pavos, gansos y patos. Piojos que habitan diferentes regiones del cuerpo en el mismo huésped típicamente han evolucionado adaptaciones morfológicas en respuesta a los atributos específicos del área. Esto incluye desarrollar diferencias en el piojo, como resultado de diferencias morfológicas en el pelaje, grueso de la piel, disponibilidad de vasos sanguíneos, actividad de acicalado y mantenimiento de la piel, pelaje o plumas, del huésped. Especificidad por el área es más prevalente en las especies más sedentarias como la Ischnocera, que en las más mótiles y morfológicamente menos especializadas como la Amblycera. Por ejemplo, en muchas aves huéspedes, los ischnoceros de cuerpo redondo, cabeza y mandíbulas grandes, son más comunes en la cabeza y cuello del ave. Formas alargadas y con cabeza delgada y mandíbulas más pequeñas son más comunes en las plumas de las alas, mientras que formas intermedias ocurren en la espalda y otras partes del cuerpo. Algunos piojos masticadores habitan áreas en los huéspedes que son altamente especializadas. Esto incluye a miembros del género amblicero Piagetiella, que se
encuentran sólo en los bolsos orales de pelícanos, y miembros de varios géneros ambliceros que viven dentro del área hueca de las plumas, Actornithophilus y Colpocephalum. Varias especies de aves son parasitadas por cinco o más especies diferentes de piojos chupadores específicos de área, y más de 12 especies pueden ser encontradas en el ave neotropical Crypturellus soui. Especificidad por el área esta menos documentada para piojos chupadores. Sin embargo, el ganado doméstico puede ser parasitado hasta por cinco especies de anopluros, cada una predominando en un área particular del cuerpo. En forma similar, en ardillas y ratas del Viejo Mundo, pueden dar apoyo hasta seis especies de piojos chupadores. Como resultado de la importancia de mantener una asociación permanente o próxima con el huésped, los piojos han evolucionado mecanismos especializados para pegarse al huésped y resistir las actividades de acicalado del huésped. Las garras tibiotarsales de los piojos chupadores son clave para mantenerlos pegados al huésped. Varios arreglos de ganchos y espinas, especialmente en la cabeza del piojo que parasita huéspedes arbóreas y voladoras, como las ardillas, aves, asisten al piojo a mantenerse pegado al huésped. Las mandíbulas son apéndices para anclaje en los piojos mordedores isochnoceros y rhincophthirinios. En algunas especies de Bovicola, una muesca en el primer segmento antenal, rodea el pelo del huésped, lo que facilita su anclaje. Algunos piojos tienen ctenidia o peinillas que son convergentes en morfología a aquellas características de muchos piojos. Son más comunes en piojos que parasitan huéspedes de pelaje grueso, que son arbóreos o voladores. Más aun, piojos mordedores que parasitan huéspedes arbóreos o voladores con frecuencia tienen garras más grandes y robustas que la contraparte que parasita huéspedes terrestres. Dado su dependencia en disponibilidad de huéspedes, los piojos confrontan problemas especiales con respecto a su supervivencia de largo plazo. Todos los piojos chupadores son parásitos obligados; el estar lejos de un huésped aunque sea por un par de horas puede ser fatal para algunas especies. Algunos piojos masticadores son también hematófagos y no pueden sobrevivir lejos de un huésped por periodos extendidos de tiempo. Sin embargo, muchos piojos mordedores, particularmente aquellos que subsisten de plumas, pelaje y productos de la piel, pueden sobrevivir por varios días aun cuando no estén en el huésped. Por ejemplo el piojo mordedor del gato, puede sobrevivir por hasta 11 días, y Menacanthus spp. de las gallinas, puede sobrevivir hasta 3 días fuera del huésped. Supervivencia fuera del huésped es más baja a temperaturas bajas y alta humedad. A 26°C y una humedad relativa de 65%, el 4% de los piojos del cuerpo humano mueren en 24 horas, 20% en 40 horas y 84% en 48 horas! A 75% de humedad relativa, una porción pequeña de los piojos de la pata de la oveja sobrevive por 17 días a 2°C, mientras que la mayoría muere dentro de los 7 días a 22°C. Piojos que recién se han alimentado tienden a sobrevivir fuera del huésped por más tiempo que aquellos que no se han alimentado. Aunque la mayoría de los piojos están morfológicamente adaptados para adherirse al huésped y están en desventaja cuando se desprenden de éste, los generalistas como algunos amblíceros están mejor equipados para localizar un nuevo huésped, arrastrándose por el substrato. Los amblíceros son los piojos que con más probabilidades uno se topa lejos de su huésped, lo que valida la observación de estos piojos en huevos de aves, en nidos desocupados y en sus áreas de descanso.
El acicalado por parte del huésped, es una causa importante de mortandad en piojos. Ratones de laboratorio infestados con piojos de ratones, en promedio limitan la población de piojos a menos de 10 o menos por individuo, esto debido a su tendencia de acicalarse con frecuencia. El prevenir que el animal se acicale o sea acicalado por otro como resultado de limitar la capacidad de acicalado porque los dientes o extremidades estén afectados ha llevado a que se desarrollen más de 100 piojos por individuo. Lo mismo ocurre cuando el pico de las aves se deforma o recibe algún daño que imposibilita o limita el acicalado de las plumas y piel. Morderse, rascarse y lamerse son formas de también disminuir poblaciones de piojos de varios animales domésticos. Aunque la mayoría de las especies de piojos en mamíferos pequeños y grandes exhibe sólamente cambios menores en el número de individuos de la población atribuibles a cambios estacionales, algunos piojos asociados a animales mayores, exhiben una tendencia estacional muy marcada. Algunos de estos cambios estacionales han sido atribuidos a que el huésped muda, densidad y largo del pelaje, niveles de hormonas en la sangre o factores climatológicos, como el calor intenso del verano y el frío del invierno, intensidad de luz, o desecación. En ungulados domésticos (animales con pezuñas) en áreas templadas, las poblaciones de piojos típicamente llegan a su pico más alto durante el invierno o primavera temprana y decaen durante el verano. Una excepción a esta observación son los piojos del rabo del ganado que aumentan para el verano. Otro elemento importante del comportamiento de los piojos es la forma o mecanismo en que se transfieren de huésped. Contacto directo con el huésped aparenta ser el mecanismo primario de intercambio de piojos. La transferencia de piojos de una madre infestada a su cría durante la lactación (en mamíferos) o mientras comparten un área de anidaje, es un mecanismo importante de transferencia. Varias especies de piojos que parasitan el ganado son transferidos durante el proceso de mamar, incluyendo el piojo de la cara de la oveja y el piojo mordedor de la oveja, ambos de los cuales se mueven de la oveja madre a las crías durante este momento. Los piojos también son transferidos durante otras formas de contacto físico entre huéspedes, como durante el apareamiento o durante una pelea. La transferencia de piojos entre huéspedes puede ocurrir sin que haya contacto físico. El piojo de la pata de oveja, puede sobrevivir por varios días fuera de su huésped y alcanzar un nuevo huésped trepando y arrastrándose por el forraje. Los nidos de aves y mamíferos son focos para la transferencia de piojos, pero son lugares y formas infrecuentes de transferencia. La dispersión de piojos ocurre por foresis cuando en forma temporera, los piojos se pegan de otros artrópodos y son cargados de un huésped a otro. (Figura 4.11). Durante la foresis, la mayoría de los piojos se pegan a artrópodos que se alimentan de sangre, más grandes y más mótiles, usualmente a moscas, como las hippobóscidas o muscoides. La foresis es muy común entre los piojos masticadores ischnoceros. El movimiento horizontal de las partes bucales les facilita su anclaje a una mosca, que a los amblíceros, en los que las partes bucales se mueven en un plano vertical. La foresis es rara en los piojos chupadores. Esto es probablemente el resultado de que se pegan mediante un mecanismo que es menos eficiente para agarrarse utilizando la garras tarsales.
Figura 4.11 Dos piojos masticadores ischnóceros foréticos en una mosca hippobóscida.
El apareamiento en los piojos es en el huésped. Es iniciado por el macho empujando su cuerpo debajo del de la hembra y doblando la punta de su abdomen hacia arriba. En el piojo del cuerpo humano, el macho y la hembra asumen una orientación vertical a lo largo de la base de un pelo, con la hembra tomando el peso del macho según él se agarra de ella con las garras anteriores. La mayoría de los piojos asumen esta orientación durante el apareamiento. Excepciones a esto lo presentan el piojo ladilla de los humanos, en el que ambos sexos continúan su agarre al pelo del huésped en vez de a cada uno. Y al piojo de cerdo, en el que el macho acaricia la cabeza de la hembra durante el apareamiento. Algunos piojos mordedores ischnóceros, tienen ganchos especiales en los segmentos antenales, con los que se agarran de la hembra durante la cópula. El comportamiento de oviposición de la hembra del piojo conlleva el arrastrase hasta la base de un pelo o pluma del huésped y cementar cada huevo, cerca del cuerpo. Dos pares de gonopodos en forma de dedos dirigen el huevo al lugar preciso y en la orientación precisa al mismo tiempo que se secreta el pegamento alrededor del huevo y del pelo. Los requisitos óptimos de temperatura son requeridos para el desarrollo de los embrios de piojos dentro de los huevos son muy angostos, usualmente dentro del orden de la fracción de grado, como suele ocurrir en áreas precisas del cuerpo. Por esta razón las hembras de los piojos usualmente ovipositan con preferencia en éstas áreas del huésped que cumplen con estos requisitos.
Piojos de interés médico Tres taxa de piojos chupadores parasitan al ser humano a través del globo terráqueo, el piojo del cuerpo, el de la cabeza y el púbico o lailla. Todos son ectoparásitos del humano. No obstante, en raras ocasiones los perros u otros compañeros del ser humano desarrollan infestaciones temporeras y limitadas.
Los piojos de la cabeza y del cuerpo, están íntimamente relacionados y de hecho pueden entrecruzarse y producir progenie viable, por lo menos en el laboratorio. Por esta razón, se reconocen como sub-especies de Pediculus humanus. Sin embargo, raramente se entrecruzan en la naturaleza lo que ha llevado a los epidemiólogos a tratarlos como especies separadas, Pediculus humanus (cuerpo) y P. capitis (cabeza). Piojo del cuerpo humano (Pediculus humanus humanus) El piojo del cuerpo humano (Figuras 4.7 y 4.12) o cootie, en un momento dado fue uno de los compañeros más ubicuitos del ser humano. Hoy en día es menos común, especialmente en países desarrollados. El piojo del cuerpo continúa siendo un problema significativo en áreas menos desarrolladas de África, Asia y de Sur y Centro América. Esto es muy significativo ya que este piojo es el único que se conoce que en forma natural transmite patógenos. La disminución a gran escala de infestaciones del piojo del cuerpo a través del globo ha llevado a que se observen disminuciones en la prevalencia de enfermedades en el ser humano originadas por piojos. No obstante, situaciones y condiciones que favorecen el desarrollo de hacinamiento y condiciones no sanitarias (guerras, hambrunas, desastres naturales) llevan a que re-aparezcan estas infestaciones de piojos y con frecuencia, de más de una enfermedad originada por piojos. Figura 4.12 – Piojo del cuerpo humano
El piojo del cuerpo humano, (Figuras 4.7 y 4.12) es de unos 2.3 a 3.6 mm de largo. Bajo condiciones óptimas su población puede multiplicarse dramáticamente, si no controlada. Por ejemplo, si la ropa en la que han sido depositados huevos no se cambia y es lavada en agua caliente con regularidad. En infestaciones severas, se pueden encontrar más de 30,000 piojos en una persona. Los piojos de cuerpo típicamente utilizan los artículos de ropa del ser humano para depositar sus huevos, para protección y para alimentarse. Las hembras depositan un promedio de 4 a 5 huevos diarios, y típicamente eclosionan en 8 días. Atípico de los piojos, las hembras del piojo del cuerpo humano depositan sus huevos con preferencia en artículos de ropa del huésped (Foto 4.12 - izquierda inferior) , especialmente a lo largo de uniones y dobleces. Cada estadio ninfal dura unos 3-5 días y los adultos pueden vivir por unos 30 días. Las mordeduras del piojo del cuerpo causan intensa irritación, con cada lugar en el que se ha hecho una picada o mordedura desarrollando una papula roja con una pústula central. Las picadas duran por varios días y ocasionalmente por semanas. Las personas expuestas a las picadas durante periodos extensos de tiempo con frecuencia pierden sensitividad a las picadas y muestran poca o ninguna reacción a las mordeduras. Las personas con infestaciones severas pueden y frecuentemente desarrollan un engrosamiento de la piel acompañado de una decoloración llamada la enfermedad del vagabundo o enfermedad del hobo, nombres que hacen referencia al estilo de vida de las personas que promueven este tipo de infestación. Varios síntomas adicionales pueden ser experimentados y frecuentemente acompañan infestaciones severas. Estos incluyen limfadenopatía, o inflamación de los nódulos linfáticos del área, edema, aumento en temperatura corporal y fiebre, erupción de la piel, dolor de cabeza, dolor en las coyunturas, y entumecimiento de los músculos. Algunas personas desarrollan alergia a los piojos. Ocasionalmente, estos pacientes experimentan dermatitis generalizada en respuesta a una sola mordida o a un número reducido de mordidas. Un tipo de bronquitis asmática es experimentada por algunas personas. Alergias secundarias como el impétigo, envenenamiento de la sangre también pueden ocurrir como resultado de infestaciones de piojos. Los piojos del cuerpo humano tienden a generar temperaturas más elevadas en el cuerpo del huésped, y pueden despegase y arrastrarse a través del sustrato para infestar otras personas. Esto tiene consecuencias epidemiológicas porque la alta temperatura de personas con piojos con frecuencia genera fiebre causada por los patógenos que porta el piojo.
Piojo de la cabeza del ser humano (Pediculus humanus capitis)
El piojo de la cabeza es prácticamente indistinguible del piojo del cuerpo humano en bases morfológicas y su ciclo de vida. A menos que no haya varios especimenes disponibles de cada subespecie, no es posible hacer la distinción. En términos generales el piojo de la cabeza es un poco más pequeño (2.1 a 3.3 mm) que el del cuerpo (2.3 a 3.6 mm). Según indicado por su nombre, el piojo de la cabeza humana típicamente infesta el cuero cabelludo y la región de la cabeza en vez de otras áreas del cuerpo infestadas por el piojo del cuerpo. Las hembras adhieren los huevos a la base de los pelos individuales según el pelo crece, el huevo se aleja del cuero cabelludo. Una indicación de cuánto hace que el individuo tiene piojos se puede estimar de cuán lejos del cuero cabelludo está el liendre, comparado con la razón de crecimiento del pelo.
Hoy día es mucho más frecuente encontrar piojos de la cabeza que del cuerpo, especialmente en países desarrollados. La transmisión típica es contacto de persona a persona o mediante objetos compartidos como cepillos, peinillas, diademas, gorras, sombreros y audífonos. Niños de edad escolar son más propensos a infestaciones ya que tienden a compartir más estos artículos. Algunos distritos escolares en los EUA y Gran Bretaña tienen prevalencia de infestaciones que se aproximan al 50% de los estudiantes. Se ha estimado que de 6 a 12 millones de personas, principalmente niños, se infestan anualmente con piojos de la cabeza en los EUA. Algunos grupos étnicos, como las personas de origen africano, tienen el pelo más grueso lo que las hace menos propensas a infestaciones de piojos de la cabeza. La razón de esto es que los pelos son lo suficientemente gruesos como para hacer que la garra tibio-tarsal no pueda agarrar en una forma efectiva el pelo. Aunque no hay evidencia de que los piojos de la cabeza transmitan patógenos, infestaciones fuertes pueden causar irritación severa. Como es el caso del piojo del cuerpo humano, esta irritación lleva a que la persona se rasque y esto puede llevar a infecciones secundarias como el impétigo, hypoderma, envenenamiento de la sangre. Las infestaciones severas del piojo de la cabeza pueden llevar a que se formen cáscaras y encrustamientos debajo de las cuales los piojos se refugian. El engrandecimiento de los nódulos linfáticos del cuello puede acompañar estas infestaciones.
Piojo ladilla del humano (Pthirus pubis)
La ladilla o lailla o piojo púbico es de un tamaño mediano con de 1.1 a 1.8mm de largo, achatado, con garras tibio-tarsales robustas para agarrarse de los pelos, especialmente los del área púbica o genital. También puede infestar otras áreas del cuerpo que tengan pelos gruesos como las pestañas y cejas, pelos del pecho, barba y bigote, inclusive los pelos de las axilas. Este parásito se transfiere típicamente durante el acto sexual u otro contacto íntimo. En Francia les dicen las mariposas del amor o “papillons d’amour”. No obstante, la transferencia mediante la ropa de cama y en asientos de inodoros es algo posible. Sin embargo, es poco probable ya que estos piojos duran sólo horas fuera de su huésped. Las hembras depositan un promedio de 3 huevos al día. Los huevos eclosionan luego de 7-8 días, y hay tres estados ninfales que duran unos 13-17 días. Bajo condiciones óptimas, el tiempo de una generación es de 20-35 días. El intenso picor causado por estos piojos se acompaña de coloración púrpura en el área así como el resultado de las manchas de las heces fecales y las manchas de sangre de piojos que son aplastados al rascarse el huésped. Las laillas son de distribución amplia mundial. No se tiene información de que transmitan alguna enfermedad. No obstante hay un estudio que relaciona la transmisión de hepatitis-B mediada por una infestación de piojos púbicos.
Piojos de importancia veterinaria Una amplia variedad de piojos infestan animales domésticos, ganado y de laboratorio (Tablas I y II). Muchos huéspedes, particularmente roedores pequeños, mantienen poco si algún piojo, mientras que animales más grandes como el ganado, incluyendo las aves, pueden ser parasitadas por grandes números de piojos. Por ejemplo, menos de 10 piojos de ratón (Polyplax serrata) en una ratón de casa, son una carga típica para éste; pero más de un millón de piojos pueden infestar ovejas, ganado, caballos y otros animales grandes lo que puede comprometer su salud y bienestar.
Polyplax serrata - piojo del ratón
Piojo del ganado Los piojos son un problema serio en muchas partes del globo terráqueo. El ganado doméstico es parasitado por por lo menos 6 especies de piojos; 3 especies de Haematopinus, 1 de Linognathus, 1 de Solenopotes, y 1 de Bovicola. Hembras del cosmopolita piojo mordedor del ganado Bovicola bovis deposita un promedio de 0.7 huevos por día, que eclosionan en 7-10 días. Cada instar ninfal dura 56 días y el adulto tiene una longevidad de unas 10 semanas. El lugar más utilizado por este piojo es la base del rabo del ganado, los hombros y la línea superior del lomo, pero en infestaciones severas se pueden encontrar inclusive en el área descornada (pollard). Bovicola bovis
El cosmopolita piojo nariz-corta del ganado, Haematopinus eurysternus es el piojo más grande que encontramos en el ganado en EUA, el adulto mide 3.5 a 4.7 mm de largo. Las hembras ponen de 1 a 4 huevos al día, por unas dos semanas, las ninfas
llegan a adulto en 14 días y el adulto dura unos 10-15 días. Es más común en ganado adulto. Lugares preferidos para infestar son la parte superior del cuello, el papo o “dewlap” y la falda o “brisket”. Sin embargo en infestaciones severas, la región entera, desde la base de los cuernos hasta la cola puede estar infestada. En Norte América, Haematopinus eurysternus es más prevalente en los Grandes Planos.
El piojo de la cola del ganado (Haematopinus quadripertusus) parasita ganado en las partes más cálidas del globo. Fue introducido a los EUA inadvertidamente y se puede encontrar en los estados que dan para el golfo. Las hembras ovipositan en los pelos del rabo de ganado, que se cubren con huevos en infestaciones severas. Cabezas de rabo severamente infestadas pueden ser mudadas. El huevo eclosiona a los 9-25 días, dependiendo de la estación. Bajo condiciones óptimas, el ciclo de vida dura unos 25 días. Las ninfas migran sobre la superficie del cuerpo, pero los adultos típicamente están limitados al área que se conoce como la cabeza del rabo. En forma atípica con los otros piojos, es más común durante la época caliente del verano. Haematopinus quadripertusus
Excepto por H. quadripertusus, en áreas templadas, los piojos de ganado aumentan sus poblaciones durante el invierno y principio de la primavera. Durante el verano los piojos persisten en 1-2% de los miembros de un hato. Estos animales infestados en forma crónica, infestan otros animales durante la época de invierno. Toros y vacas maduras, fungen como reservorios del piojo. Los toros tienen hombros y cuellos
más anchos y robustos que hacen el acicalado menos eficiente. Durante el verano, un número reducido de piojos puede sobrevivir en las áreas más frescas del animal, como las puntas de las orejas, donde las temperaturas letales para piojos raramente son alcanzadas.
Piojos de otros animales de la finca. Caballos, burros, cerdos, cabras y ovejas son parasitados por uno a más especies de piojos (Tabla I y II). Excepto por el cerdo, todos los animales son parasitados por piojos chupadores y masticadores. El piojo mordedor del caballo Bovicola equi, es el piojo más importante del grupo equino. Las hembras depositan huevos en los pelos más finos, evitando los pelos más gruesos de la crin y el rabo. Típicamente se encuentra en los lados del cuello, costados y base de la cola, pero puede infestar casi cualquier parte del cuerpo (menos crin, cola y orejas y parte baja de la pata). Animales con pelaje largo son más atractivos para este piojo.
Bovicola equi
Los cerdos domésticos son parasitazos por el piojo del cerdo Haematopinus suis. Esta es una especie grande en la que las hembras adultas llegan a medir 5mm de largo. Los piojos del cerdo, frecuentan los pliegues de la piel de la cabeza, especialmente cerca de las orejas, cuello y hombros. Las hembras depositan 3.6 huevos por día. Son depositados uno por pelo a lo largo de las partes bajas del cuerpo, en pliegues de la piel del cuello y en y dentro de la oreja. Los huevos eclosionan en 13-15 días, cada estadio ninfal dura unos 4-6 días y se dan de 6-15 generaciones por año, dependiendo de las condiciones ambientales.
Las ovejas y cabros domésticos son parasitados por varias especies de piojos chupadores y masticadores. Uno de éstos, Linognathus africanus parasita ambos huéspedes. Los piojos de las ovejas y cabras, especialmente los masticadores, son de gran importancia económica en áreas donde se crían estos animales.
Las hembras del piojo mordedor de la oveja (Bovicola ovis) deposita un huevo o dos al día y puede vivir hasta 30 días. Cada instar ninfal dura de 5-9 días. B. ovis infesta principalmente la parte de la espalda y partes superiores del cuerpo, pero puede encontrarse en el cuerpo entero. Este piojo tiene la capacidad de generar irritación intensa y es común encontrar animales rascándose fuertemente contra árboles, paredes, postes y salientes, lo que reduce significativamente la calidad del pelaje. Los piojos chupadores raramente causan problemas económicos de impacto.
Piojos de gatos y perros Los gatos domésticos son parasitados por una especie de piojo masticador, mientras que los perros son parasitados por dos especies de piojos masticadores y por una de chupador. Las cuatro especies tienen distribución global y ninguno está asociado a gatos y perros bajo cuido adecuado. El piojo mordedor del gato (Felicola subrostrata) parasita gatos domésticos y silvestres y puede ser encontrado en cualquier parte del cuerpo.
Tanto el piojo mordedor del perro, (Trichodectes canis) como el piojo chupador del perro (Linognathus setosus) parasitan perros y canes relacionados al perro. Trichodectes canis
Linognathus setosus
Trichodectes canis también parasita coyotes, zorras y lobos. Una segunda especie de piojo masticador, Heterodoxus spiniger que evolucionó en australasia de piojos que infestan marsupiales, aparentemente se pasó a los dingos como huéspedes (perro australiano feral). Al momento parasita varios caninos y otros carnívoros a través del globo. Trichodectes canis típicamente infesta la cabeza, cuello y la cola de los perros, en donde se adhiere a la base del pelo utilizando sus garras y mandíbulas. Linognatus setosus ocurre principalmente en la cabeza y cuello, y debajo de los collares. Heterodoxux spiniger puede ser encontrado en cualquier parte del huésped.
Heterodoxus spiniger
Piojos de animales de laboratorio Las especies principales de piojos que parasitan mamíferos de laboratorio, también parasitan poblaciones ferales de este mismo huésped. El ratón de la casa, Mus musculus es parasitado por el piojo del ratón, Polyplax serrata. Poblaciones de este piojo son típicamente bajas, con menos de 10 individuos por ratón, a menos que el proceso de acicalado individual o colectivo esté comprometido. Los huevos eclosionan típicamente en 7 días. Los tres estados ninfales duran 6 días bajo condiciones óptimas y una generación dura unos 13 días.
Mus musculus
Polyplax serrata
Ratas domésticas con frecuencia son parasitadas por el piojo “spined” de la rata Polyplax spinulosa y por el piojo tropical de la rata, Hoplopleura pacifica.
Polyplax spinulosa
Hoplopleura pacifica
Huéspedes comunes incluyen la rata negra (Rattus rattus) y la rata de Noruega (Rattus norvegicus). El piojo “spined” de la rata parasita otros huéspedes a través del globo, mientras que en el trópico esta limitado a lo tropical, sub-tropical y al área cálida del sur de EUA. Los conejos de laboratorio son parasitados por el piojo del conejo, Haemodipsus ventricosis. Este piojo se origina en Europa, pero acompañó a su huésped y ha sido introducido en muchas partes del globo. Haemodipus lyriocephalus (izq) y Hemodipus setoni (Der) en Lepus europaeus (Liebre Europea)
Piojos de aves de corral y otros pájaros Por lo menos nueve especies de piojos mordedores o masticadores infestan las aves, en varias partes del globo. Un solo individuo puede ser infestado por múltiples especies, cada una de las cuales con frecuencia ocupa un lugar preferido en el huésped. El piojo del cuerpo de la gallina, Menacanthus stramineus es el más común y destructivo de los piojos que le dan a las gallinas. Tiene distribución global y con frecuencia alcanza proporciones de plaga. Los adultos miden 3-3.5mm de largo. Las hembras depositan uno o dos huevos al día, pegándolos en grupos en la base de las plumas especialmente alrededor del “vent”. Los huevo típicamente eclosionan en 4-5 días, cada instar dura unos 3 días y una generación de 13-14 días. Los piojos son más abundantes en el área del “vent”, pechuga y caderas.
Menacanthus stramineus
Varios otros piojos mordedores son plaga de aves más o menos a través del globo. Adultos del piojo del “shaft” de la pluma (Menopon gallinae) miden 2mm de largo y las hembras depositan huevos, uno por base de pluma de la cadera y de la pechuga. Menopon gallinae
Huevos del piojo del ala Lipeurus caponis, eclosionan a los 4-7 días luego de que la hembra deposita el huevo en la base de una pluma. Cada etapa ninfal dura 5-18 días, el tiempo de una generación es de 18-27 días, y las hembras viven hasta 36 días. Lipeurus caponis
Hembras del piojo de la cabeza de la gallina Cuclutogaster heterographus pegan sus huevos a la base de los plumones. Los huevos eclosionan a los 5-7 días y los instar duran 6-14 días cada uno, tiempo de una generación es de 35 días. Los piojos de las aves típicamente se transfieren a nuevos huéspedes mediante contacto directo entre cuerpos. Pero como éstos sobreviven fuera del huésped durante horas y días, es posible su transferencia mediante el uso de jaulas y de vehículos que no han sido des-infestados.
Los piojos humanos como huésped intermedio de las tenias Ocasionalmente los humanos se infestan con tenia doble-poro o (Dipylidium caninum). Aunque los carnívoros son los huéspedes definitivos de este parásito, los humanos pueden infestarse al ingerir (accidentalmente) piojos mordedores del perro (Trichodectes canis) (Figura 4.5 y en la sección de “Piojos de perros y gatos”), que fungen como huésped intermedio. Aunque esto aparenta ser un evento poco probable, infantes que juegan en el piso y sobre alfombras que también son compartidas por el perro, hacen esto una posibilidad real.
Importancia veterinaria Varios piojos mordedores y chupadores parasitan animales domésticos. Aunque las poblaciones de piojos son relativamente bajas en estos huéspedes, los piojos se pueden multiplicar a números extremadamente altos, particularmente en animales jóvenes, enfermos o viejos. Por lo general éste es el resultado de no poderse acicalar o que tienen un sistema inmunológico comprometido. Excepto por la posibilidad de transmisión de patógenos, números bajos de piojos rara vez causan problemas al huésped. Sin embargo, números altos pueden debilitar y causar anemia, dermatitis, respuestas alérgicas, pérdida de pelo, plumas y otros desórdenes. Los piojos también pueden inducir el huésped a acicalarse en forma intensiva y frecuente lo que puede llevar a que se formen bolas de pelo en el estómago, especialmente en gatos y novillas. Algunos patógenos se sabe son transmitidos a animales domésticos por los piojos, (Tabla III). Los más importantes son el agente viral del sarampión porcino y los agentes bacteriales de la haemobartonellosisi murina y la eperythrozoonosis murina, ambas de amplia distribución. Además a los incluidos en esa tabla, varios patógenos han sido detectados en varias especies de piojos, pero no hay evidencia de que los piojos son vectores de ese organismo.
Piojos del ganado Aunque una población de varios cientos de piojos comúnmente puede ser encontrada en ganado saludable, en ocasiones este número sube a varios miles y de vez en cuando a millones por animal. Bajo condiciones de poblaciones altas de piojos efectos detrimentales son observados. Esto incluye, incomodidad, pruritos o picazón, anemia, incrustaciones y cáscaras en la piel, dermatitis, cojera por laminitis, daño al cuero (piel), y al pelaje, pérdida de peso, y disminución en la producción de leche. Poblaciones altas de piojos en animales domésticos típicamente se inicia en el animal juvenil, senil, enfermo, o desnutrido o inmuno-comprometido. Infestaciones de piojos chupadores del ganado, como las causadas por el piojo nariz-corta del ganado, Haematopinus eurysternus; el piojo de la cola del ganado, Haematopinus quadripertusus; y el piojo nariz-larga del ganado, Linognathus vituli (Figura 4.7 H), pueden llegar a causar serios daños al huésped. El daño se puede manifestar de varias formas, rascar frecuente e intenso en el área infestada, pérdida de pelo, formación de cáscaras, recuperación lenta de una enfermedad o trauma, y pérdida de peso o ganancia en peso baja. Animales jóvenes son más susceptibles que los adultos. Infecciones mixtas en las que se presentan piojos chupadores y masticadores o ambos piojos y nemátodos pueden afectar negativamente la ganancia en peso del animal mucho más que si éste tiene una infestación con un solo parásito. Entre aquellos con infestaciones sencillas o mixtas, los animales en estrés o con dietas deficientes relejaran las pérdidas en peso mayores. En ocasiones los piojos chupadores de sangre debilitan el animal al punto que le da anemia, se observan más abortos y hasta la muerte. Una irritación puede ser causada por un número relativamente bajo de piojos en animales sensitivos y lleva a que el animal se rasque frecuentemente al punto de llegar a dañar la piel. Este tipo de actividad llega a afectar las facilidades físicas que alojan al animal. Animales con infestaciones severas, tienen parchos de piel sin pelo y con una apariencia
grasosa resultado del aplastamiento de los piojos y del esparcimiento del contenido de éstos y de sus heces fecales sobre la piel. Por lo menos bajo condiciones de laboratorio, o bajo condiciones de confinamiento, por lo menos tres patógenos pueden ser transmitidos por el piojo chupador del ganado; anaplasmosis bovina, dermatomycosis (ringworm) y en raras ocasiones, theileriosis. La importancia del piojo en transmitir estos patógenos en animales de vida libre es desconocida, pero se presume que es baja. Haematopinus eurysternus
Haematopinus quadripertusus
Linognathus vituli – Foto izquierda- adulto; Derecha – demostración gráfica de el número de individuos que se puede observar por unidad de área.
Los piojos que infestan los caballos y otros equinos típicamente no debilitan al animal a menos que se presenten en grandes cantidades. Pruritos, pérdida de pelo, deterioro de la piel y del pelaje, son síntomas en animales con condiciones severas. Estos animales usualmente están irritables, nerviosos, se rozan contra objetos, y son prestos a patear. Las áreas rascadas pueden perder pelo y el animal aparenta estar en descuido lo que disminuye su valor. No se conoce de patógenos transmitidos por los piojos equinos. El piojo del cerdo puede chupar cantidades significativas de sangre del cerdo, especialmente de cerditos, quienes con frecuencia tienen infestaciones más severas que los adultos. En las áreas del animal que estos piojos infestan se perciben los síntomas de irritación severa, por lo que se rascan con gran intensidad contra objetos, lo que resulta en pérdida de pelo y lesiones de la piel. Haematopinus suis es el vector del virus que causa el sarampión porcino, una enfermedad seria y potencialmente letal, caracterizada por lesiones tipo cráter, principalmente en el área de la barriga. Haematopinus suis
Algunos estudios han relacionado a este piojo como vector de Eperythrozoon suis y Eperythrozoon parvum agentes causantes de la eperythrozoonosis porcina y del virus de la fiebre porcina africana. Sin embargo, la transmisión de estos patógenos por este piojo aparenta ser muy poco frecuente, si es que ocurre en la naturaleza. Todas las especies de piojos que parasitan ovejas y cabras causan debilitamiento, aun cuando presentes en números bajos, esto debido al daño que le causan al pelaje o lana. Algunas ovejas desarrollan hipersensibilidad al piojo mordedor de la oveja, Bovicola ovis (Figura 4.16). Este piojo es el causante principal del deterioro y desvalorización del pelaje de estos animales y es la causa principal del “cockel”, una condición desfigurante del pelaje de la oveja, con una incidencia particular en Nueva Zelanda. Cualquier tipo de irritación que lleve al animal a rascarse contra un objeto, genera deterioro y pérdida de valor del pelaje. Diferentes estirpes de ovejas y cabras tienen diferentes niveles de resistencia y tolerancia a infestaciones de piojos.
Piojos de gatos y perros Infestaciones de piojos de gatos y perros son más palpables en animales enfermos y seniles, condiciones bajo las cuales el número de piojos puede llegar a niveles dramáticos. Infestaciones severas con cualquiera de las 4 especies relacionadas, típicamente generan incomodidad en el huésped, inflamación de la piel, pelaje enredado o amontonado y pérdida de pelaje. El piojo mordedor del perro, Trichodectes canis (Figuras en pagina 26) es el huésped intermedio de la tenia de doble-poro (Dipylidium caninum) (Figuras en página 38). Los piojos se infestan cuando ingieren huevos viables de Dipylidium caninum de las heces fecales del huésped. La tenia se desarrolla a la etapa de cisticercoide en el piojo donde permanece en dormancia a menos que el piojo sea ingerido por un perro, típicamente durante el proceso de acicalado. En el intestino del perro, el cisticercoide es liberado, el cual pasa por una metamorfosis a la tenia adulta. Se ha demostrado que el piojo chupador del perro Linognathus setosus (Figuras en la página 27) alberga inmaduros de los nemátodos filariales, Dipetalonema reconditum, que parasita perros, pero el si éstos piojos son vectores eficientes o no es todavía una interrogante. Dipetalonema reconditum
Piojos de animales de laboratorio Algunos piojos que parasitan animales de laboratorio pueden iniciar problemas de salud severos al causar pruritos, lesiones de la piel, formación de cáscaras, anemia y pérdida de pelo. Otros son vectores de patógenos que pueden causar problemas severos en colonias de animales. (Tabla III). El piojo del ratón (Polyplax serrata) (Figura en página 19) es un vector de la bacteria Eperythrozoon coccoides que causa la eperythrozoonosis murina, una infección potencialmente letal de ratas que ocurren en todo el globo. Una infección de este parásito de la sangre en un ratón puede ser, no-aparente o causar anemia severa. La transmisión de este patógeno en una colonia es rápida. El piojo “spined” de la rata, Polyplax spinulosa es un vector de la bacteria Haemobartonella muris que causa la haemobartonellosis murina y otras infecciones potencialmente fatales de la sangre que causan anemia severa en ratones de laboratorio. Güimos de laboratorio y de vida libre son parasitados por dos especies de piojos mordedores, el piojo delgado del güimo, Gliricola porcelli y el piojo ovalado del güimo, Gyropus ovalis. Números bajos de estos piojos no causan daño aparente, mientras que infestaciones severas causan, inquietud, rascar, sobre todo detrás de las orejas, pérdida de pelaje y pelaje arrugado. Infestaciones severas del piojo del conejo Haemodipsus ventricosis causan irritación severa lo que lleva a que el animal se rasque contra la jaula, lo que a su vez produce pérdida de pelaje. Los conejos jóvenes son más propensos a ser afectados y pueden tener un desarrollo más lento como resultado de la infestación. El piojo del conejo es también un vector del agente causante de tularemia entre la población de conejos de vida libre. Esta es una enfermedad bacteriana causada por Francisella tularensis. Los síntomas de la enfermedad son parecidos a los de la plaga. Tularemia
Piojos de gallinas y otras aves Aunque las poblaciones de piojos pueden ser altas en aves domésticas, incluyendo pollos, pavos, guineas, pavos reales y faisanes, no se conoce de patógenos transmitidos por estos piojos. Poblaciones altas de piojos son detectadas con más frecuencia en animales que tiene el pico roto o dañado. Lo que afecta su capacidad para acicalarse y removerse piojos. El piojo del cuerpo del pollo, Menacanthus stramineus (Figura 4.14) con frecuencia causa irritación y enrojecimiento de la piel como resultado del su forma de alimentarse. Ocasionalmente, la piel y los plumones sangran como resultado de la acción de raspar y morder del piojo, alimentándose éste de la sangre que emana. El piojo del “shaft”, Menopon gallinae también causa pérdidas a la industria, incluyendo la muerte de aves jóvenes con infestaciones altas. Infestaciones severas con piojos del cuerpo, “shaft” y otros piojos de las aves, pueden causar daños al promover la pérdida de plumas, letargo, pérdida de peso, disminución en la capacidad de poner huevos e inclusive la muerte. La gran mayoría de los piojos mordedores son parásitos de aves silvestres o peridomésticas. Varias de estas especies son sospechosas de ser vectores de patógenos de aves. Algunos piojos chupadores de aves acuáticas, incluyendo gansos y cisnes, son vectores de la nemátodos filariales. Periquitos mascota, cotorras, y otras aves son presas de los piojos masticadores, típicamente notado con un aumento en la actividad de acicalamiento y rascado con el pico, así como la pérdida de plumas. Poblaciones grandes de estos piojos pueden debilitar el huésped. Aves de rancho como el avestruz, emus y los rhea son también presa de los problemas causados por los piojos mordedores.
Prevención y control Varias técnicas han sido utilizadas para intentar eliminar de piojos y de enfermedades de piojos a humanos y animales. Prevenir el contacto directo entre individuos infectados y los no-infectados, el uso de productos químico, hormonales, mecanismos de control biológico son sólo parte del arsenal disponible. Los químicos que se utilizan en el control de piojos se llaman pediculicidas. La ropa de las personas con piojos se debe cambiar con mucha frecuencia, preferiblemente todos los días, y ser lavada en agua jabonosa y caliente, para así matar los piojos y sus liendres. De igual forma y con la misma frecuencia se debe lavar la ropa de cama y las toallas. La persona como tal debe recibir un tratamiento de cuerpo entero con un producto químico recomendado para esos propósitos. El evitar o contrarrestar situaciones de hacinamiento y de condiciones poco sanitarias durante los brotes debe ser una prioridad para disminuir o evitar enfermedades originadas por piojos. La transferencia de laillas usualmente puede ser controlada, si la persona se abstiene de relaciones sexuales con múltiples personas, cambiando y lavando (con agua caliente y jabonosa) la ropa de vestir y la ropa de cama, con frecuencia, y evitando usar y dormir en camas y con personas infestadas. El tratamiento de cuerpo completo con un pediculicida es también necesario.
Para disminuir el regar de los piojos de la cabeza, se debe desistir de utilizar peinillas, cepillos, diademas, gorras, sombreros, audífonos, sábanas, almohadas y mantas de personas que tienen piojos. Con frecuencia al padre de un niño que da positivo para piojos, se le solicita que el niño no regrese a la escuela hasta tanto no haya sido tratado, él o ella y sus pertenencias. Si los padres o alguna otra persona que viva en la misma casa da positivo, esta o estos también deben ser tratados así como sus pertenencias. Existen en el mercado varios productos muy efectivos para esto propósitos. Típicamente conlleva una aplicación de cuerpo completo, seguida por otro tratamiento en 8-10 días o hasta que no se vean más piojos o liendres. El primer tratamiento usualmente mata las ninfas y adultos pero no los huevos en las liendres, por lo que se espera unos 8-10 días en lo que emergen las ninfas de los huevos y se tratan con el pediculicida. El lavar el pelo vigorosamente, varias veces, con un jabón para el pelo es recomendable y en ocasiones el utilizar una peinilla de dientes finos es útil para remover liendres, juveniles y adultos muertos. Aunque su uso está prohibido en los EUA, el DDT se utiliza en muchos países sub-desarrollados para el tratamiento de piojos de la cabeza, cuerpo y pubis. Varias alternativas utilizan productos como el lindano, cholopyrifos, diazinon, malathion, permethrin, y pyrethroids. Los pediculicidas pueden ser aplicados en polvo, aerosoles, neblinas, atomizadores para tratar los muebles y los alrededores de piojos. Varios parasiticidas tiene cierto atractivo potencial como pediculicidas, entre estos; abamectin, doramectin, ivermectin para el control de piojos en humanos y otros animales. Dosis recetadas de estos ingredientes pueden ser administradas oralmente, por inyección, o en forma tópica como polvos o lavados. No obstante, muchos de estos no han sido aprobados para uso en el ser humano, ya sea porque se desconoce su toxicidad, efectividad o dosificación o modo a ser utilizado en forma más efectiva. Por otro lado, hay mucho interés en desarrollar productos nuevos de forma que se puedan atender los casos de resistencia que se están documentando a través de todo el globo. Los piojos del ganado pueden ser controlados con la combinación de prácticas de cuido de animales y con intervención química. Proveer una dieta alta en energía, especialmente al ganado vacuno, puede ser una estrategia efectiva en el control de piojos en el ganado. Si posible es deseable mantener a los animales bajo condiciones que no haya aglomeramiento y tratar en forma individual o cuarentenar el animal infestado hasta que haya sido des-piojado. Se utilizan varias formulaciones y formas de aplicar pediculicidas al ganado. Polvos insecticidas, polvos, aspersiones, líquidos en que sumergir al animal (dip), etiquetas a las orejas, tiras de resina, bolos intestinales, collares, líquidos para verter y mojar al animal, lociones, inyecciones y varios otros productos. Animales infestados se deben tratar dos veces en semana por de dos a cuatro semanas. Bolsas con polvo insecticida y rascadores de espalda pueden ser utilizados para que el mismo animal, al pasar por debajo de éste, o rascarse contra este, entre en contacto y se le pase una dosis del ingrediente activo. Dado el caso que las poblaciones de piojos tienden a incrementar durante el invierno, los pediculicidas tienden a ser utilizados en el otoño. Se suelen administrar tratamientos sistemáticos durante el otoño para ambos los piojos y las moscas tábanos (bot fly). El remover el pelaje de la oveja remueve el 80% de los piojos que infestan las ovejas. Mascotas, animales de laboratorio, y aves de corral, pueden ser tratados con piojos en varias formas. Mascotas como los perros y gatos, pueden ser sumergidos parcialmente o bañados con lociones o jabones. Varias formulaciones orales o topicales son muy efectivas para controlar los piojos y pulgas. Las aves y animales de laboratorio
pueden ser tratados con polvos y aspersiones. Aunque tratar al animal es lo más indicado, también se puede optar por tratar la jaula, el material de la camada, área de dormir o nido. Insecticidas que se incorporan al alimento, también son utilizados. Tiras de resina impregnadas con insecticidas se pueden colocar en las jaulas de aves o de animales de laboratorio y cuando éstos rozan con las tiras reciben una dosis del pediculicida. El uso de la bacteria Bacillus turingiensis y de los nemátodos Steinernema carpocapsae y Sterinernema glaseri son mecanismos de control biológico que han probado ser muy efectivos en el control de ciertos artrópodos y también pueden ser utilizado en el control de piojos. Algunas formulaciones de análogos de hormona juvenil y de reguladores de crecimiento de insectos como el diflubenzuron han demostrado tener la capacidad de posible uso como pediculicidas. Con relación a enfermedades originadas por piojos, se han desarrollado vacunas contra el tifus epidémico, pero no son lo suficientemente seguras como para uso común. Las vacunas con sepas-E vivas-atenuadas han sido administradas a humanos, particularmente en ciertas naciones africanas en un intento de parar brotes de la tifus epidémico. Sin embargo, la vacuna eventualmente lleva a que algunos individuos desarrollen la enfermedad y no siempre previene el que haya infecciones subsiguientes.